Физиология мышц

Возбудимость и сократимость мышц. Каждая живая ткань так или иначе отвечает на раздражение. Эта способность — одно из основных свойств живой материи и называется возбудимостью. На всякое раздражение — механическое, тепловое, химическое, электрическое — мышцы отвечают сокращением (укорочением). Величина сокращения зависит от силы раздражения. Слабый раздражитель, который не может вызвать ответной реакции, называется допороговым раздражителем. Минимальная сила раздражителя, вызывающая ответную реакцию, называется пороговой. Возбудимость мышечной ткани может быть различной в зависимости от ее функционального состояния. Скелетные мышцы сокращаются под действием возбуждений, передающихся по нервам.

Химизм мышечного сокращения. Сокращение мышц есть результат превращения принятой с кормом химической энергии в механическую, а также в тепловую и электрическую. Это происходит вследствие ряда сложных химических превращений в мышечном волокне. Химические превращения в мышцах протекают в две фазы.

В первую фазу (бескислородную) расщепляются углеводы (гликоген) и азотистые вещества, содержащие фосфорную кислоту (аденозинтрифосфорная кислота, креатинфосфат). Эти реакции осуществляются благодаря действию ферментов и протекают без участия кислорода. При этом освобождается большое количество тепловой энергии. Наиболее быстро расщепляется аденозинтрифосфорная кислота. Распад этой кислоты — начальное звено всего обмена в мышцах и источник энергии для ее работы. После распада аденозинтрифосфорная кислота быстро синтезируется вновь. Необходимая для этого процесса энергия получается при распаде креатинфосфата. Энергия, освобождающаяся при распаде углеводов (гликогена), используется для восстановления как аденозинтрифосфорной кислоты, так и креатинфосфата. В результате распада гликогена появляется эквивалентное количество молочной кислоты.

Во вторую фазу (кислородную) окисляется молочная кислота, для чего требуется значительное количество кислорода. Молочная кислота окисляется лишь на ХД своего количества, остальные Чь подвергаются обратному синтезу (восстановлению) в гликоген, причем для этого используется энергия, образовавшаяся при окислении ХД молочной кислоты. В кислородную фазу освобождается также большое количество тепловой энергии. Следовательно, большая часть расходов падает на углеводы. Энергетические затраты мышц на сокращение покрываются той энергией, которая получается при окислении продуктов распада углеводов.

Мышечное сокращение происходит в результате взаимодействия актиномиозина (соединение в миофибриллах белка миозина с другим мышечным белком — актином) с аденозинтрифосфорной кислотой. При этом наступает резкое укорочение нитей актиномиозина вследствие отдачи значительного количества воды. Форма и свойство мышцы в покое и при сокращении. Когда мышца сокращается, длина ее уменьшается, а толщина увеличивается.- Объем мышцы при этом почти не изменяется. Изменение формы мышцы обусловлено суммой изменений, происходящих в каждом мышечном волокне. Мышца обладает хорошо выраженной пластичностью и эластическими свойствами. Методика регистрации мышечного сокращения. При изучении физиологических свойств мышцы достаточная объективность достигается отображением сокращения мышцы на закопченной поверхности вращающегося барабана кимографа. Для записи сокращений пользуются миографом (рис. 26) — прибором, в котором один конец мышцы укрепляется неподвижно, а другой присоединяется к записывающему рычагу. Сокращающаяся мышца поднимает рычаг, который записывает на барабане кимографа увеличенное изображение сокращения мышцы.

Одиночное мышечное сокращение. Если на изолированную мышцу лягушки нанести одиночный удар индукционного тока, мышца ответит на раздражение сокращением, которое можно легко записать на барабане кимографа. На рисунке 27 представлена кривая одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки. Сокращение начинается не в момент действия раздражения на мышцу, а позднее. Интервал времени от момента нанесения раздражения (а) до начала сокращения мышцы (б) называется латентным (скрытым) периодом сокращения. Под миограммой, то есть кривой мышечного сокращения, нанесена волнистая линия — это запись колебаний электрокамертона (100 колебаний в секунду). Такая запись позволяет измерить отдельные фазы мышечного сокращения. Как видно из рисунка, латентный период в данном случае составил 0,015 секунды, а сокращение — 0,14 секунды.

Тетаническое сокращение (рис. 28). Одиночное сокращение мышцы вызывается одиночным раздражением. Если раздражения посылать к мышце друг за другом, характер сокращения будет зависеть от частоты посылаемых раздражений. Если интервал между раздражениями превышает длительность единичного сокращения (до 10 раздражений в секунду), в промежутке между двумя раздражениями мышца успеет сократиться и расслабиться.


Рис. 28. Различные формы тетануса при увеличении частоты раздражения:

1—одиночные сокращения; 2 и 3 — зубчатый тетанус; 4 — сплошной (гладкий) тетанус.

Если наносить более частые раздражения, например 15— 20 в секунду, каждое новое раздражение будет воздействовать на мышцу в момент, когда она полностью еще не расслабилась от предыдущего сокращения. Поэтому на ряд следующих друг за другом раздражений мышца будет все более и более укорачиваться. Такое длительно протекающее, относительно предельное сокращение называется тетанусом. Описанное сокращение называется неполным, или зубчатым, тетанусом. Более частые раздражения, например, свыше 25 в секунду, вызывают полный, или гладкий, тетанус. В естественных условиях все сокращения мышц у животных при любых движениях являются тетаническими. Мышца сердца неспособна к тетаническому сокращению (см. «Возбудимость сердечной мышцы»).

Тонус мышц. Мышцы тела при жизни животного находятся в состоянии длительного укорочения, или напряжения, что и известно под названием тонуса. Тонус мышц обусловлен постоянным воздействием на мышцы центральной нервной системы.

Значение тонуса огромно: благодаря ему мышцы в любой момент готовы к работе. Затраты времени на напряжение не происходит, и при получении нервного импульса мышца тотчас же отвечает сокращением.

Изучение работы мышц. Мышца в условиях эксперимента может выполнять работу, то есть поднимать груз на известную высоту. Для наибольшего эффекта необходимо, чтобы груз был не слишком велик, иначе мышца не сможет полностью укоротиться. Груз не должен быть и слишком мал, так как тогда мышца не использует всей силы и сократится впустую. Наибольшая работа выполняется мышцей, когда она не только преодолевает инерцию груза в начале сокращения, но и в последующем продолжает придавать этому грузу ускорение.

Величина работы зависит от длины, толщины и строения мышц. Мышца с длинными параллельными волокнами может выполнять большую работу, чем мышца с короткими волокнами. Перистая мышца поднимает больший груз, но на меньшую высоту.

При работе в мышце до 2\3 энергии уходит в теплоту, отсюда коэффициент полезного действия мышцы составляет 20— 30%.

Влияние тренировки животного на работу мышц. При тренировке животное приобретает двигательные навыки, которые развивают силу, выносливость, быстроту и точность работы его двигательного аппарата.

Двигательный навык представляет собой сложный условный рефлекс. Он приобретается под регулирующим влиянием коры больших полушарий головного мозга (см. далее). В результате упражнений устанавливается точная координация между сложными движениями животного и деятельностью всех систем его организма.

В организме тренированного животного все органы работают более продуктивно. Под влиянием упражнений мышцы утолщаются, при этом увеличивается каждое мышечное волокно.

При тренировке следует всегда учитывать все условия, в каких будет работать животное. Тренировка с учетом условий работы, как сложнорефлекторный акт, может способствовать образованию и закреплению требуемых приспособлений.

Утомление мышц. Со временем деятельность работающей мышцы постепенно ослабевает, а затем прекращается. Такое постепенное ослабление, а затем и полное прекращение деятельности мышцы в результате работы называется утомлением. Утомление возникает в результате истощения энергетических запасов в работающей мышце и отравления ее продуктами конечного обмена, образующимися во время работы. Оно связано также с изменением функционального состояния центральной нервной системы, координирующей работу всех систем органов (кровообращения, дыхания и др.). Высшие отделы центральной нервной системы и особенно кора больших полушарий головного мозга играют важную роль в устранении явлений утомления в двигательном аппарате. Хорошо известно, что сильно утомленное, едва передвигающееся животное очень бодро, даже рысью возвращается в стойловое помещение.

Рекомендуем ознакомится: http://www.allvet.ru