Сцепленное наследование генов


Мендель изучил наследование только семи пар при­ знаков у душистого горошка. Его законы подтвердились на самых разных видах организмов, т. е. было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако позже было замечено, что у душистого горошка два призна­ ка — форма пыльцы и окраска цветков — не дают неза­ висимого распределения в потомстве. Потомки остава­ лись похожими на родителей. Постепенно таких исклю­ чений из третьего закона Менделя накапливалось все больше. Стало ясно, что принцип независимого распре­деления в потомстве и свободного комбинирования распространяется не на все гены. Действительно, у лю­бого организма признаков очень много, а число хромосом невелико.

В каждой хромосоме должно локализоваться мно­ го генов. Каковы же закономерности наследования генов, локализованных & одной хромосоме? Вопрос этот был изучен выдающимся американским генетиком Т. Морганом.

Предположим, что два гена — А и В находятся в од­ной хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен по этим генам:

В анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам и образуются два типа гамет

вместо четырех, как должно быть при дигибридном скре­ щивании в соответствии с третьим законом Мен деля.



При скрещивании с организмом, рецессивным по обоим генам aabb. получается расщепление 1:1

вместо ожидаемого при дигибридном анализирующем скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распределения означает, что гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно.

Явление совместного наследования генов, локализо­ ванных в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием, а локализация генов в одной хромосо­ ме — сцеплением генов. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, установил Мор­ ган.

Таким образом, третий закон Менделя применим лишь к наследованию аллельных пар, находящихся в негомологичных хромосомах.

Все гены, входящие в состав одной хромосомы, пере­ даются по наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку в гомологичных хромосомах на­ ходятся одинаковые гены, группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы. Число групп сцепления у данного вида организмов соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Так, у человека 46 хромосом в диплоидном наборе — 23 группы сцепления, у дрозо­ филы 8 хромосом — 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления. Однако при анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что в определенном проценте случаев сцепление может на­ рушаться.

Вспомним, что в профазе I мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют. В этот момент может произойти обмен участками гомологичных хро­ мосом:

Предположим, что в одной из гомологичных хромо­ сом локализуются пять известных нам доминантных генов, а в другой — пять их рецессивных аллелей. Если проследить распределение в потомстве двух генов — А и В, то в результате расхождения гомологичных хромосом в анафазе I мейотического деления дигетерозиготный организм в случае сцепления генов А и В должен давать два типа гамет: АВ и ab . Но если в результате кроссин- говера в некоторых клетках происходит обмен участка­ ми хромосом между генами А и В, то появляются гаметы АЬ и аВ, и в потомстве образуются четыре группы фено­ типов, как при свободном комбинировании генов. Отли­чие заключается в том, что числовое отношение феноти­ пов не соответствует отношению 1:1:1:1, установленно­ му для дигибридного анализирующего скрещивания.

Таким образом, сцепление генов может быть полным и неполным. Причина нарушения сцепления — кроссин-говер, т. е. перекрест хромосом в профазе I мейотическо­ го деления. Чем дальше друг от друга расположены ге­ ны в хромосоме, тем выше вероятность перекреста меж­ ду ними и тем больше процент гамет с перекомбиниро­ ванными генами. В генетике принято определять рас­ стояние между генами в процентах гамет, при образова­нии которых в результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в гомологичных хромосомах. Кроссинговер — важный источник комбинативной гене­ тической изменчивости.

Рекомендуем ознакомится: http://schools.keldysh.ru