Биология и медицина

Cycadopsida (Класс Саговниковые, Цикадовые): общие сведения

Саговниковые с одним порядком Цикадовые (Cycadales) и с одним семейством саговниковые (Cycadaceae) в порядке представляют собой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода. а по стробилам и семенам - с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится на юрский и меловой периоды. когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков; к их числу относятся:

- отсутствие ветвления стволов;

- слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины;

- оплодотворение с помощью сперматозоидов;

- прорастание семян без периода покоя.

На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными ареалами, приуроченными к определенным материкам. В Америке произрастает 4 рода: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon с 4 видами) и цератозамия (Ceratozamia с 5 видами), кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas) и замия (Zamia с 35 видами), распространенные от Флориды до тропиков Южной Америки. В Австралии и на прилегающих островах произрастают 3 рода: макрозамия (Macrozamia с 14 видами), бовения (Bowenia с 2 видами) и лепидозамия (Lepidozamia с 2 видами). К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефаляртос (Encephalartos с 40 видами) и монотипный род стангерия (Stangeria). В Азии произрастает 1 род саговник (Cycas с 20 видами), ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии. В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таким образом, на 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания.


Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии. бовении. стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1-1,5 м, а у замии карликовой (Zamia pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови.

По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев ( рис. 70 ). Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Лишь у одного вида - энцефаляртоса превосходного (Еncephalartos princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5-6 стволов.

Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса. макрозамии. лепидозамии. диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений ; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное. у других - симподиальное ; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов.

Наиболее характерной особенностью саговниковых является наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище. прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро- оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых.

У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонтальное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются контрактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной особенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые, а в межклетниках - гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д. вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу.

Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие - тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Содержание

Случайный рисунок

Рекомендуем ознакомится: http://medbiol.ru