/ В.А.Красилов. Эволюция и биостратиграфия. 1977
Почти в тех же выражениях (поток развития — Entwicklungstrom) описывает Зоргель эволюцию плио-плейстоценовых слонов, у которых гомологичные фены появлялись одновременно в европейских и азиатских линиях, идущих от политипическогоElephasmeridionalis (раздел II, глава 3). Синхронное появление гомологических фенов в различных линиях эволюции трав отмечает М. К. Элиас (Elias, 1942). У различных видов фораминифер синхронно изменяется соотношение право- и левозавитых, а также нормалиформных и куммериформных раковин (Hecht, 1974), контролируемое температурой. Предпринятое автором изучение изменчивости листьев ископаемыхGinkgoites позволило выявите синхронные пики частоты двух фенов — «цельные листья» и «рассеченные листья». В неокоме у видовGinkgoitespluripartitus,G.dunkeri,G.jampolensis,G.angusticuneatus,G.sphenophyllus преобладает фен «рассеченные листья». Его частота у отдельных видов близка к 80%. В апте и альбе резко возрастает частота фена «цельные листья». Сеноман-туронские виды обычно имеют рассеченные листья. В датском ярусе снова возрастает частота цельных листьев (видыG.spitsbergensis,G.wyomingensis,G.tsagajanicus). Как и у двустворокBuchia, «виды»Ginkgoites— это чаще всего наименования, присвоенные более или менее легко распознаваемым фенам, образующим грады на определенных стратиграфических уровнях. При построении зональной классификации, по-видимому, полезно отвлечься от таксономии,
оперируя фенами. Наиболее важны такие показатели, как частота фена в слое, встречаемость (число слоев или местонахождений, в которых он встречен в процентах от общего числа палеодемов) и «показатель значения» (importancevalue:Bray,Curtis, 1957), комбинирующий частоту и встречаемость. Опираясь на изложенные выше закономерности, можно ожидать, что показатель значения фена окажется наиболее постоянной и универсальной характеристикой фенозон. Их выделение основано на параллелизме хроноклин всех видов, дающих гомологические ряды изменчивости, и, следовательно, они имеют более широкое распространение, чем монотаксонные зоны. Синхронные колебания частоты фена во всех параллельно развивающихся эволюционных линиях—более надежный корреляционный критерий, чем зависящие от случайностей коллектирования вертикальные диапазоны зональных видов.
Комплекс биофоссилий политаксонной зоны включает организмы разных адаптивных зон (например, водные и наземные) или одной адаптивной зоны (например, остатки наземных растений, которые могут принадлежать разным фитоценозонам). В первом случае говорят о совместно-предельных зонах, во втором — о ценозонах. Некоторые исследователи объединяют эти типы зон под названием «комплексная зона» (assemblage-zone), но между ними есть существенная разница: для совместно-предельных зон количественные соотношения не имеют значения (преобладание фитопланктона над пыльцой, или наоборот, имеет чисто фациальный смысл), тогда как для ценозон они очень важны (указывают на смену доминантов или доминирующих биоценозов).
Первая система ценозон предложена Л. Постом в 1916 г. (Post, 1967) для четвертичных отложений Северной Европы. Разработанная им методика выделения ценозон по данным пыльцевого анализа получила широкое признание, и палинологические ценозоны оправдали себя как основная операционная единица четвертичной стратиграфии. В последние годы палинозоны с успехом использовались в стратиграфии дочетвертичных континентальных и прибрежно-морских отложений начиная с девона. В зоостратиграфии начиная с работ Р. Клейнпела (Kleinpell, 1938) выделение зон по количественному соотношению видов также постепенно приобретает права гражданства.
Ценозону можно определить как стратиграфический интервал, характеризующийся устойчивым сочетанием видов в определенных количественных соотношениях. Повторение одного и того же сочетания видов и отношений доминирования в последовательных слоях свидетельствует о ценотическом равновесии. Нарушение равновесия ведет к изменению состава и (или) коли-
чественных соотношений биофоссилий, маркирующему границы ценозон.
Для выявления экологического смысла смены ценозон необходима реконструкция биотических сообществ. В четвертичной палиностратиграфии эта задача в значительной мере облегчена тем, что почти всегда удается найти аналогичную современную ассоциацию. Для более древних сообществ она решается труднее. Сообщества, последовательно занимающие определенную адаптивную зону, образуют ценофилум (Красилов, 19726). Смены сообществ, как правило, происходят за счет экологического замещения, а не автохтонной эволюции. Тем не менее некоторые таксоны сохраняют верность своей адаптивной зоне сотни миллионов лет. Так, брахиоподы из рода Lingula встречаются среди илоедов инфауны мелководных глинистых илов начиная с раннего палеозоя. Они помогли выявить экологическую эквивалентность сменявших друг друга «лингуловых» сообществ ордовика, силура, юры и т. д. В ордовике доминируют илоедыNuculaceae, на втором месте лингула. В эпифауне наиболее многочисленны археогастроподы. В силурийских сообществах на первый план выдвигаются брахиоподы-фильтраторы; илоеды лингула иNuculaceae— на втором и третьем местах по численности. В мезозое нишу фильтраторов занимают двустворки, но инфауна мало отличается от палеозойской. В современных сообществах той же зоны доминируют полихеты в сочетании сNucula и другими двустворками (Ziegleretal. 1968;Duff, 1975).
Такие долгоживущие роды, как Lingula, долгое время считались бесполезными для стратиграфии. В экостратиграфии они приобретают большое значение как маркеры адаптивной зоны. Среди растительных сообществ ассоциацияTaxodium—Nyssa существует около 65 млн. лет начиная с датского века. На этом уровне появляются и некоторые другие ассоциации, сохранившиеся до наших дней (Красилов, 1976в).
В палеоэкологии сообществами называют повторяющиеся сочетания биофоссилий в захоронениях, т. е. реккурентные тафоценозы (они нередко содержат элементы различных биоценозов) и ассоциации, или палеоценозоны — сочетания биофоссилий ценотически связанных организмов. Для выделения ассоциаций повторяющиеся сочетания исследуют методом рекуррентных групп (Pager, 1957, и др.) и кластерного анализа (Kaesler, 1966;Oltz, 1969;Macdonald, 1975). Первый метод предполагает оценку ассоциирования каждой пары видов с помощью индекса
где С— число совместных находок;Na— число находок вида А;Nb— число находок видаВ;Na<=Nb. Ассоциированными считаются виды, для которыхSF выше определенного значения (0,50,
по Fager, 1957). Для кластерного анализа рассчитывают коэффициент сходства каждой пары тафоценозов по видовому составу или каждой пары видов по встречаемости в разных тафоценозах. Пары с наиболее высокими коэффициентами сходства объединяют во все более широкие кластеры. Результаты анализа обычно представляют в форме дендрограммы. При большом числе видов и тафоценозов эти методы требуют применения вычислительной техники.
Однако сравнение современных сообществ и их субфоссильных эквивалентов показывает, что видовой состав и количественное участие видов при захоронении подвергаются значительным искажениям. В сущности, количественные соотношения биофоссилий передают лишь наиболее общие отношения доминирования. Поэтому можно ограничиться анализом сочетаний доминирующих таксонов, что значительно облегчает задачу. При этом в каждой выборке подсчитывается процентное содержание видов различных жизненных форм (растений различных ярусов, морских беспозвоночных различных трофических групп, каждая из которых имеет своих доминантов) (Турпаева, 1948; Walker. 1972) и определяются доминанты сообщества. Для них затем можно рассчитать встречаемость (процент тафоценозов, в которых данный вид доминирует, от общего числа тафоценозов) и показатель значения (importancevalue, см. выше). Доминанты с низкой встречаемостью принадлежат редким локальным ассоциациям, тогда как высокая встречаемость при низком показателе значения (встречен во многих тафоценозах, но доминирует в немногих) может указывать на сообщества, удаленные от района захоронения. Эти предварительные соображения корректируются в процессе изучения стратиграфической последовательности сообществ — палеосукцессии.
Такой подход позволил выделить в мезозойской флоре Буреинского бассейна восемь ассоциаций древесной растительности (Красилов, 1973в): Czekanowskio—Pseudotorellietum,Stephenophyllo—Czekanowskietum,Elatidetum,Pityophylletum,Baiero—Pityophylletum,Pseudotorellietum(Pityo-Pseudotorellietum),StephenophylletumиGinkgoitetumв нескольких вариантах (сEretmophyllum, сHartziaи т. д.).
Описания ассоциаций выглядят так:
Типовое захоронение — верхние слои Умальтинского разреза, захоронение № 517, крупно- и среднезернистые песчаники.
Описание. Типовое захоронение одновидовое, аллохтонное, листья и брахибласты смяты, расположены под углом к плоскости напластования, встречаются репродуктивные органы(Leptostrobusmollis). В других захороненияхStephenophyllum
составляет более 60% всех подсчитанных экземпляров, ассоциирует с Nilssonia,Sphenobaiera (в двух захоронениях),Podozamites, из папоротников обычныRaphaelia иDicksonianympharum.
Современные аналоги. Не известны.
Распространение. Кроме типового захоронения слои 6 и 9 Солонийского разреза дубликанской свиты, слой 9 солонийской свиты и т. д. Изучение распространения ассоциаций в ряде разрезов показало, что между ними существуют возрастные соотношения, показанные на рис. 37.
Рис. 37. Соотношение позднеюрских—раннемеловых ценозон Буреинского бассейна. Пояснения в тексте
Некоторые ценозоны прослеживаются севернее р. Бурей, в Ленском бассейне, и южнее, в Приморье (Красилов, 1971). Те же приемы были использованы при разработке детальной фитостратиграфии других угленосных толщ Дальнего Востока (Шорохова, 1975).
В четвертичной стратиграфии накоплено много радиометрических данных, подтверждающих синхронность границ ценозон. Такие изменения растительности, как замещение бореальных лесов смешанными хвойно-широколиственными, определяющие важный ценостратиграфический рубеж, были практически одновременными на обширной территории Северной Америки (Ogden, 1967;Watts, 1967). Вместе с тем в ряде случаев обнаружена диахронность границ, которую, как правило, объясняют различной реакцией биоценозов на внешнее воздействие, разными темпами миграции (например, последовательность появленияBetula, Соrylus иPinus в пыльцевых спектрах совпадает с относительной скоростью их миграции) (SmithA. 1965;Craig, 1972, и др.), а также временем, затраченным на прохождение сукцессионных стадий и достижение равновесного состояния. Впрочем, диахронность палинозон не превышает разрешающей способности радиуглеродного метода.
Примеры ценозон с синхронными границами показывают, что различия в темпах расселения сами по себе не играли существенной роли. Диахронные границы обычно удается связать с действием факторов, тормозивших расселение. Например, разновременное повышение содержания пыльцы ольхи и лещины на западе и востоке Европы объясняется прогрессирующей океанизацией климата (Hibbertetal. 1971). Если такая связь установлена, то диахронность приобретает определенное значение для эко-
стратиграфических построений. Известны ценозоны очень широкого распространения, однако они неизбежно ограничены биогеографическими рубежами. Поэтому многие считают, что ценозоны непригодны для международной корреляции. В действительности возможности стратиграфической корреляции на основе ценозон не ограничиваются их распространением. Л. Кранвелл и Л. Пост, сопоставляя последовательность палинозон Европы и стран южного полушария, сформулировали принцип регионального параллелизма, который заключается в том, что общие изменения климатических условий вызывают синхронные и параллельные изменения в различных биоценозах. Этот принцип открывает большие возможности для межрегиональной корреляции на основе викарирующих ценозон, занимающих аналогичное положение в климатогенных палеосукцессиях, или клисериях.
Таким образом, основные операционные единицы экостратиграфической классификации — это фенозоны и ценозоны. Их выделение основано на взаимосвязанных принципах параллелизма хроноклин ипаралллизма клисерий .
КАТЕНЫ И КЛИСЕРИИ
Выделение ценозон осложняет 1) сочетание элементов различных сообществ в одном захоронении и 2) повторение (рекурренция) ассоциаций в разрезе. Однако именно эти осложнения позволяют выяснить пространственные взаимоотношения между сообществами и построить региональную систему ценозон. При захоронении insituрекурренция ассоциаций непосредственно связана с рекурренцией фаций и подчиняется правилу Головкинского — Вальтера (т. е. соседние ассоциации при миграции фациальных поясов оказываются друг над другом в разрезе). При аллохтонном захоронении пространственные соотношения устанавливаются по косвенным признакам. Если описаны три ассоциации А, Б и В, причем в захоронениях А постоянно присутствуют элементы Б и редко элементы В, в захоронениях Б нет элементов А, но постоянно присутствуют элементы В и, наконец. захоронения В, как правило, не содержат элементов других ассоциаций, то можно предположить, что транспортировка материала шла от В к А, т. е. ассоциация В располагалась ближе к области сноса, ассоциация А — возле места захоронения и ассоциация Б занимала промежуточное положение. Например, в юрских дельтовых отложениях Донецкого бассейна захоронения прибрежной ассоциацииPodozamito—Czekanowskietumпостоянно содержат аллохронную примесь фитофоссилий, принадлежащих широко распространенной ассоциацииElatidetum, и очень редко — аллохтонные остатки склоновых растений (Phoe-
nicopsis). В автохтонных захоронениях ассоциацииElatidetumнет элементов ассоциацииPodozamito—Czekanowskietum, аллохтонную примесь составляют остатки склоновых растений (Красилов, 1972б).
Гипотетические пространственные соотношения, реконструированные по сочетанию элементов различных ассоциаций, можно проверить, прослеживая связь рекурренции ассоциаций с рекурренцией фаций в седиментационных циклах. Периодические изменения энергии седиментационного процесса выразятся не только в изменении мощности, гранулометрического и минерального состава, но и в содержании аллохтонных биофоссилий, принадлежащих удаленным от места захоронения ассоциациям. Можно выделить сообщества, повторяющиеся только в фациях наиболее высокой энергии седиментационного процесса (наибольшей скорости транспортировки кластического и органического материала ветром, водными потоками и суспензионными течениями) или также в фациях промежуточного и минимального энергетических уровней. Эти соотношения содержат информацию об удаленности соответствующих биотопов от места захоронения.
Рекурренция ассоциаций в трангрессивных и регрессивных частях циклов может быть связана с периодическим сокращением и расширением прибрежных биотопов, редукцией и экспансией сообществ. Например, трансгрессия редуцирует прибрежные ассоциации, способствуя захоронению растительности склонов.
По совокупности такого рода данных реконструируется поясное расположение сообществ на склонах седиментационного бассейна. Последовательность поясов, обусловленная топографическими, температурными или химическими градиентами среды, составляет катену (Красилов,1972б).
Одно из первых детальных описаний рекурренции ассоциаций выполнено М. Дэвисом (Davies, 1921), который за 25 лет работы собрал около 45 000 фитофоссилий из местонахождений, приуроченных к десяти угольным пластам. Он установил два варианта ассоциаций — с птеридоспермами и с лепидофитами, которые, по-видимому, соответствуют многократно повторяющимся палинологическим ассоциациям сDensisporites иLycospora, доминирующим в мангровом поясе и следующем за ним поясе пресных болот. Ряд примеров наземных катен различного геологического возраста приведен в нашей сводке (Красилов, 19726). А. Циглер (Ziegler, 1965) положил начало интенсивному изучению биоценотической структуры палеозойского бентоса. В лландоверском ярусе он выделил пять типов поясных сообществ (depthcommunities), в которых доминируют брахиоподыLingula,Eocoelia, Репtamerus,Stricklandia иClorinda (Ziegleretal. 1968). В дальнейшем аналогичные сообщества были описаны в венлокском и лудловском ярусах силура, а также в девоне (Calef,Hancock, 1974, др.). Они приурочены в основном к кластическим породам, но
Дж. Херст (Hurst, 1975) исследовал также тафоценозы карбонатных фаций. Он показал, что не каждое сообщество соответствует отдельному поясу. Они распределены в трех поясах: 1) мелководный пояс, включает сообществаLingula,Eocoelia иPentamerus в лландовери,Salopina иSphaerirhynchia в лудлоу,Sphaerirhynchia в венлоке; 2) более глубоководный пояс с сообществамиStricklandia иClorinda в лландовери,Isorthis иDicoelosia в венлоке и лудлоу,Isorthisclivosa иEoplectodonta в венлокских карбонатных фациях.
Сохранение приуроченности звеньев катены к определенным фациям свидетельствует о том, что пространственные отношения между звеньями не изменились. В целом стратиграфический интервал, в котором сохраняется определенная связь между рекурренцией ассоциаций и рекурренцией фаций (экозона в понимании Красилова, 1970, 1971), соответствует периоду устойчивого равновесия катены.
Г. Вальтер (1968) выдвинул правило смены биотопов, согласно которому биогеоценотическая система реагирует на изменение условий смещением звеньев. Изменение связи между рекурренцией ассоциаций и фаций, появление захоронений тех или иных ассоциаций в прежде несвойственных им фациях свидетельствуют о смещении поясов катены. Приближение или удаление поясов от места захоронения отражается на количественном участии остатков принадлежащих им видов. Смещение катены сопровождается 1) выпадением поясов; 2) совмещением (телеско-пированием) поясов; 3) внедрением сообщества, занимающего
Поясное распределение сообществ сулурийских брахиопод по (Boucot, 1970)
Ранний — средний лландовери
аналогичное положение в викарирующей катене; 4) автохтонной сменой доминирующих видов. Некоторые из этих перестроек можно выявить, сопоставляя сообщества, приуроченные к аналогичным фациям последовательных седиментационных циклов. В табл. 3 показано поясное распределение сообществ брахиопод из последовательных ярусов силурийской системы (Boucot, 1970; см. позднейшие модификации в работахCalef,Hancock, 1974;Hurst, 1975). Верхний пояс относительно устойчив, прибрежная ассоциация сLingula сохраняет свое положение в катене в течение всего силура. Двустворки эволюционировали главным образом в пределах этого пояса вплоть до раннего карбона, когда началось их проникновение в более глубоководные пояса. Нижняя граница лингулового пояса довольно резкая, лишь изредка встречаются сообщества сEocoelia, содержащие много двустворок. Наиболее частые замещения в течение силура происходили в следующем поясе, включающем фации лагуны и песчаного бара, к которому приурочено сообществоPentamerus. Эти замещения носили различный характер: ассоциацияCryptothyrellaв позднем лландовери, по-видимому, мигрировала в более глубоководный пояс. Ее место заняла ассоциацияEocoelia. Здесь обычен родSalopina, доминирующий в пост-, ранневенлокском сообществе того же пояса. Таким образом, смена ассоциацийEocoelia—Salopinaпроизошла за счет смены доминантов с сохранением прежнего положения в катене.
Более полную картину дает система катен, охватывающая различные биогеографические провинции. Пространственные соотношения между поясами устойчивы и выдерживаются на больших расстояниях. Каждая региональная катена обладает своими особенностями, отражающими местные условия дифференциации поясов. Вместе с тем разнопровинциальные и разновозрастные катены нередко имеют общие элементы, позволяющие выявить аналогичные звенья и построить систему викарирующих катен. Пожалуй, наиболее полную систему, охватывающую все географические провинции, построил А. Буко для сообществ палеозойских брахиопод. Устойчивое положение лингулового пояса и смешение элементов разных сообществ в переходных зонах позволило распознать аналогов ассоциацииEocoeliaв силурийских и раннедевонских разрезах всех континентов (табл. 4). Латеральное замещение в одних случаях связано с изменением биотопов, в других — с дивергенцией изолированных сообществ, занимающих аналогичные биотопы.
В табл. 5 показана система, объединяющая три региональные юрские катены: раннелейасовую Приморья, среднеюрскую Донецкого бассейна (Каменка) и позднеюрскую Буреинского бассейна. Позднебатская дельтовая катена Каменки включает наиболее разнообразные сообщества. Здесь описаны папоротниковые марши с Coniopterishymenophylloides (Con1 ), предположительно галофильные группировки сPtilophyllumpecten (Pt),
Эндемичные эквиваленты ассоциации Eocoelia (noBoucot, 1970)
Лудлоу и придоли
Европа, Сибирь, С. Америка, север Ю. Америки
Центр, и Вост. Азия
Юг Ю. Америки, Ю. Африка
Восток С. Америки
С. Европа С. Азия С. Америка
Система викарирующих катен юрской растительности (Грузия и Йоркшир составлены условно по данным Harris, 1961; Делле, 1967, и др.)
прибрежные сообщества с гигантскими хвощами Equisetumсоlumnare (Eq1 ), приморские лесные группировки с Czekanowskia rigida (Cz1 ), болотный лес с Pityophyllum longifolium (Pit1 ), мезофильный долинный лес с Elatides setosa (Еl1 ), цикадофитовый «чапарраль» с Ptilophyllum spp. и Otozamites iziumensis (Cyc1 ) и склоновый лес с Phoenicopsis и Ginkgoites (Ph1 +Gk1 ).
Катена в дельтовых келловей-оксфордских отложениях р. Бурей состоит из папоротниковых маршей с Coniopteris burejensis (Con2 ), хвощовых зарослей с Equisetites sibiricus (Eq2 ),
берегового леса с Czekanowskia aciculata (Cz2 ), болотного леса с Pityophyllum longifolium (Pt1 ), мезофильного долинного леса с Elatides ovalis (El2 ), цикадофитового «чапарраля» с Pterophyllum sensinovianum и Nilssoniaschmidtii (Cyc2 ) и склонового леса со Stephenophyllum (Phoenicopsis) burejense (Ph2 ). Раннелейасовая катена Приморья включает хвощовые заросли с Neocalamites hoerrensis (Nc), береговой лес с Czekanowskia rigida (Cr1 ), мезофильный лес и цикадофитовый «чапарраль» с Pityophyllum sp. Podozamites schenkii, Elatides sp. Ctenis sulcicaulis (Pit2 +Pz+El3 +Cyс3 ) и склоновый лес с Phoenicopsis angustifolia и Ginkgoites muensterianus (Ph3 +Gk2 ). Катены Каменки и Буреи разделяет возрастная (в один век) и провинциальная дистанции (первая находится в субтропической, вторая — в умеренной климатической зоне). Буреинская и Приморская катены находятся в одной климатической зоне, возрастная дистанция между ними — приблизительно 1,5 эпохи. Мы видим, что ассоциацииCzekanowskietumиElatidemнаиболее устойчивы и сохраняют аналогичное положение во всех трех катенах. Смена доминирующих видов, по-видимому, отражает автохтонную эволюцию популяций. С другой стороны, некоторые ассоциации ограничены в своем распространении только одной провинцией (Pt), или узким стратиграфическим интервалом (Nc), или же изменяют свое положение в катене (Сус). Провинциальные различия сводятся главным образом к выпадениюPtilophyllum в Приморской и Буреинской катенах. Возрастная дистанция между Буреинской и Каменской катенами выразилась в смене доминирующих видов, между Приморской и Буреинской — в смене доминирующих родов (Nc—Eq) и выпадении одного сообщества (Con).
Таким образом, система викарирующих катен отражает как биогеографические (число звеньев и их положение в катене), так и возрастные (смена сообществ в вертикальных колонках) отношения. Только с помощью такой системы можно отличить миграционную смену видов в хроноклинах от автохтонной эволюции. Конечно, три катены — это лишь небольшой фрагмент глобальной системы. В других юрских тафофлорах описаны те же ассоциации. Так, в классической Йоркширской тафофлоре (Harris, 1961) отмечены«Solenites bed» (Cz3 ),«Ptilophyllum bed» (Pt),«Equisetum bed» (Eq1 ),«Otozamites bed» (Cyc4 ) и«driftedbeds» сGinkgoites (Gk1 ). Батские тафоценозы Ткварчели (Делле, 1967) содержат элементы ассоциацийPodozamito—Czekanowskietum(Cz1 )Nilssoniopteridi—Pityophylletum(Pit1 ),Pachypteridi—Ptilophylletum(Pt1 ),Elatidetum(El1 ). Эти сообщества условно включены в систему викарирующих катен.
Система катен позволяет предвидеть перестройки, которые произойдут при изменении условий. Например, при похолодании пояс Phoenicopsis—Ginkgoites сместится на более низкий гипсометрический уровень, замещаяElatidetum. Сопоставление ожидаемых событий с наблюдаемой сменой сообществ (рис. 38)
Рис. 38. Миграции с возвышенностей в низины в связи с похолоданием в начале мелового периода, справа — обобщенная климатическая кривая по ряду палеоэкологических индикаторов
помогает распознать действие тех или иных факторов среды. Закономерности эволюции катены позволяют также установить хронологическую последовательность в тех случаях, когда смена сообществ не прослежена в непрерывных разрезах. Так, в миоцене Приморья известны сообщества, в которых доминируют в одних случаях Castanea, в другихFagus. Их современные аналоги на Японских островах занимают соответственно нижний горный пояс с отметками 600—1300 м и средний пояс до 2200 м.
Если климат во второй половине миоцена изменился в сторону похолодания, то логично предположить, что появление ископаемой ассоциации Fagetum связано с нисходящей миграцией буковых лесов и она, следовательно, моложе сообществ сCastanea. В нижнемеловых песчаниках Шпицбергена, заключенных между ауцелловыми и денталиевыми слоями, А. Натгорст (Nathorst, 1897) описал две флороносные пачки — «Ginkgoschichten» и «Elatidesschichten». Взаимное положение этих пачек в разрезе ему установить не удалось, но он предположил, что последняя находится выше, поскольку содержитЕ.curvifolia— характерный вельдский вид, тогда какGinkgodigitata чаще встречается в юре. Примененный Натгорстом традиционный способ определения возраста в данном случае не может дать достоверных результатов ввиду широкого вертикального распространения обоих видов. В то же время в системе викарирующих катен сообщества сGinkgoites постоянно располагались на более высоких отметках, чем леса сElatides. Учитывая ход событий в начале мелового периода: прогрессирующее похолодание и миграции с возвышенностей в низины, можно предположить, что «Ginkgoschichten» — более позднее образование, чем «Elatidesschichten».
Перестройка катены — один из признаков нарушения ценотического равновесия, определяющего экостратиграфический рубеж. Изменение рельефа склона может вызвать выпадение некоторых биотопов (например, за счет изменения циркуляции воды, растворения карбонатов, осушения береговых болот, эрозии скальных выступов и т. д.) или телескопирование поясов. В геосинклинальных бассейнах поясная структура выражена более отчетливо, чем в платформенных (Boucot, 1970). Но основной фактор, контролирующий поясное расположение как шельфовых, так и наземных сообществ — это температура. Поэтому изменение климата синхронизирует перестройку различных катен. Катену можно рассматривать как устойчивый поликлимакс, ее перестройку — как смену климаксов, т. е.клисерию. Первые клисерии в голоцене Северной Европы были реконструированы в середине XIX в. Немногим позднее Г. Гёпперт (Goppert, 1855) предложил схему климатогенных смен растительности в эоцене—плиоцене. Практическое использование неогеновых клисерии для целей стратиграфии мы находим в работах Д. Аксельрода. Этот автор писал о среднеплиоценовых флорах запада Северной Америки: «Сомнения относительно их одновозрастности вполне естественны для традиционно мыслящего стратиграфа, так как установлен лишь один общий для них всех вид»(Рориluspliotremuloides ). Однако и в современных флорах Великих долин, Большого бассейна и Калифорнии почти нет общих видов деревьев. Одновозрастность вытекает из «понимания клисерии — временной сукцессии растительности в данном регионе, вызванной изменением климата» (Axelrod, 1948, р. 1311). Локальные флоры различного состава, характеризующие наиболее
теплый и сухой эпизод в пределах плиоценовой клисерии, относятся к среднему плиоцену. Конечно, идеальным способом реконструкции клисерии было бы сопоставление смены сообществ с изменением температуры по данным физических и химических методов палеотермометрии. Однако эти методы (определение изотопного состава кислорода или углерода, соотношение кальция и магния, стронция и магния и др.) имеют ряд существенных ограничений. Данные палеотермометрии лучше использовать не как абсолютные оценки, противостоящие относительным палеоэкологическим оценкам, а в комплексе с ними как один из показателей направленности эволюции климата.
Палеоэкологические методы чаще всего основаны на экстраполяции климатической толерантности современных видов на таксономически близкие виды ископаемых фаун и флор. Например, об изменении климата может свидетельствовать смещение границ распространения ископаемых видов относительно ареала их современных аналогов (Iversen, 1944).
Другой широко распространенный прием — оценка климатических условий по относительному содержанию термофильных организмов или соотношению групп с различной климатической толерантностью. В ходе такого анализа каждый вид метится как «теплолюбивый» или «холодолюбивый», их соотношение дает суммарную климатологическую характеристику последовательных тафоценозов (Ruddiman, 1971). Можно использовать также изменение индекса стенотермной группы (например, цикадофитового индекса мезозойских флор), который рассчитывается как отношение содержания группы в данном тафоценозе к среднему содержанию во всех выборках. При этом индуктивные оценки толерантности, основанные на распространении видов в данную эпоху, важнее, чем экстраполяции.
Другая группа методов основана на изменении признаков. связанных с климатическими адаптациями (например, размеров особей, соотношения право- и левозавитых раковин или листьев с цельным и недельным краем). Учитываются также такие сингенетические критерии, как общее таксономическое разнообразие, разнообразие сообществ и характер доминирования. Данные о смещении границ палеобиогеографических подразделений и поясов катены также содержат ценную палеоклиматологическую информацию (Красилов, 19726). Возрастание эндемизма аммонитовых фаун в позднем байосе (Imlay, 1971) и келловее (Gordon, 1955) — более надежный показатель климатических колебаний, чем данные палеотермометрии.
При комплексном применении различных методов в конкретных ситуациях какие-то из них оказываются наиболее эффективными. Реконструкцию можно считать достоверной, если различные критерии однозначно характеризуют направленность климатогенной сукцессии. На рис. 27 клисерию в одном случае символизирует изменение цикадофитового индекса, в другом — измене-
ние содержания листьев с цельным краем. Эти графики одновременно характеризуют направленность эволюции климата.
Метод клисерий в стратиграфии основан на параллелизме климатогенных смен в различных биоценозах. Он, таким образом, открывает возможность корреляции разнофациальных и разнопровинциальных отложений, не содержащих общих биофоссилий (единственный альтернативный метод — это корреляция по редким находкам видов, эпизодически пересекающих границы своей фациальной зоны или провинции) (Young, 1959). Например, сопоставлением клисерий удалось уточнить корреляцию разрезов угленосных отложений Приморья и Буреинского. бассейна, тафофлоры которых принадлежат различным климатическим зонам и почти не содержат общих видов (Красилов, 1973а, б). Уотерхауз (Waterhouse, 1970) провел сопоставление пермских разрезов Урала и Новой Зеландии по изменению содержания теплолюбивых моллюсков и брахиопод.
В четвертичной стратиграфии метод клисерий имеет наибольшую разрешающую способность, открывая возможность прямого сопоставления и объединения в общую корреляционную систему последовательности палинозон, фораминиферовых хроноклин, гляциальных циклов, эвстатических колебаний уровня моря, изотопных термометрических кривых, ритмов карбонатного осадконакопления и т. д. Вместе с тем ряд исследователей не столь оптимистически оценивает его возможности, указывая на такие ограничения, как временной разрыв в реакции экосистем на изменение климата, связанный сих различной устойчивостью, противоположную направленность синхронных климатических изменений в, различных широтах (например, оледенению соответствуют аридные эпохи в тропиках и плювиальные в умеренных широтах), диахронность оледенении и несоответствие климатических рубежей границам биостратиграфических зон. Все эти ограничения имеют определенное значение, хотя, как мы уже отмечали в разделе III, главе 1, синхронность климатических ритмов в глобальных масштабах сейчас как будто не вызывает сомнений (что, конечно, не означает точной синхронизации материковых оледенении, на развитие которых влияет климатическая асимметрия полушарий и местные условия). Несовпадение климатогенных перестроек в различных экосистемах не превышает нескольких тысячелетий (раздел V, глава 2). Конечно, метод клисерий — это не механическое сопоставление кривых. Он предполагает широкий каузальный анализ, в ходе которого и диахронные события, и противоположная направленность одновременно развивающихся процессов осмысливаются и приобретают значение стратиграфических критериев. Он предполагает также периодическую переоценку корреляционных критериев в поисках оптимального варианта.
Когда Э. Геккель и другие исследователи называли палеозой эрой рыб, мезозой — эрой рептилий и кайнозой — эрой млекопитающих, они имели в виду высший уровень развития доминирующих организмов, характерный для каждой эры. Современные стратиграфы большей частью не придают значения такого рода соображениям и ориентируются на первое появление таксона, его вымирание или «превращение» в другой таксон. Последнее считают наиболее объективным биостратиграфическим критерием. При этом изменение частоты фенов в последовательных палеодемах нередко расценивается как переход одного вида в другой и служит основанием для проведения границ «филозон» (их правильнее считать фенозонами). Если мы действительно имеем дело с филогенетическим ветвлением, то появление дочерних видов, как правило, не совпадает с вымиранием предковых. Стратиграфу приходится выбирать между вымиранием старых и появлением новых форм. Некоторые исследователи полагают, что появление важнее вымирания (новое важнее старого) и даже предлагают узаконить проведение границ по первому появлению таксона (правило Фреха). Однако неполнота палеонтологической летописи ранних стадий эволюции таксона, случайности коллектирования, таксономические разночтения и невозможность практически отделить миграционное появление от «мутационного» (раздел IV, глава 3) заставляют усомниться в целесообразности этого правила. С. В. Мейен (1974а) справедливо указывает, что с введением правила Фреха «стабильность границ аннулируется, о естественности границ вопрос даже не может ставиться». На практике стратиграфы скорее ориентируются на вымирание, чем на появление нового. Действительно, эпизоды вымирания в разных эволюционных линиях нередко совпадают, связаны с резким изменением условий отбора и определяют реперный уровень высокой степени надежности. Однако вымирание может быть сильно растянуто во времени и датировка окончательного исчезновения таксона также зависит от случайностей коллективирования.
Более объективным критерием стратиграфического рубежа может служить смена экологических доминантов. Имея дело с массовыми сборами, стратиграф меньше зависит от случайностей коллективирования.
Учет колебаний численности позволяет преодолеть предел дробности стратиграфического членения, определяемый темпами морфологических преобразований. Кроме того, связь смены доминантов с действием тех. или иных факторов среды устанавливается более определенно, чем для других стратиграфически значимых событий. Именно это обстоятельство
нередко служит аргументом против критерия доминирования: ведь он отражает изменение среды, а не «эволюцию» видов. Однако действие основных эволюционных механизмов — естественного отбора и дрейфа генов — зависит от размеров популяций и, следовательно, резкие изменения численности можно считать пусковым механизмом последующих эволюционных событий.
Репродуктивная стратегия многих доминирующих видов предполагает большие размеры популяций. Снижение численности ведет к быстрому упадку таких видов. Для новых доминирующих групп увеличение численности стимулирует экологическую экспансию и повышение уровня организации.
Смена доминантов имеет важные последствия для всех членов биоценоза. Например, доминирование теплокровных животных вызвало эволюционные вспышки в ряде групп паразитических беспозвоночных, способствовало развитию зоохории у растений и т. д. Тем не менее многие ученые настаивают на несовпадении эволюционных рубежей в разных группах. Это — основной довод против теории эволюции экологической системы как целого.
Представление о средних темпах эволюции связано с градуалистской концепцией филогенеза, тогда как данные палеонтологии и генетики (Eldridge,Gould, 1972;Carson, 1975, и др.) недвусмысленно свидетельствуют о прерывистом характере этого процесса. Дж. Симпсон писал о тахителической (ускоренной) эволюции при переходе от одного адаптивного равновесия к другому, полагая, что в этот краткий период темпы филогенеза выше средних (горотелических). В действительности «средние темпы» — это частное от деления суммы эволюционных сдвигов на весь промежуток времени, включающий как периоды равновесия, так и квантовые эпизоды. Таким образом, несовпадение средних темпов эволюции означает, в сущности, неадекватность таксономического эффекта эволюционных эпизодов (в одних группах возник новый род, в других — новое семейство). Однако совпадение эволюционных событий не предполагает их таксономической адекватности.
Природу стратиграфических рубежей помогает понять аналогия с географическими рубежами. У. Мэттью (Matthew, 1915) писал, что несовпадение эволюционных событий трудно согласовать с географической дифференциацией всей биоты. Дж. Валентайн (Valentine, 1963) также подчеркивал единство факторов, контролирующих географическое и стратиграфическое распространение видов. Несовпадение температурных адаптации у членов одного биоценоза привело бы, по словам С. С. Шварца (1971), к биоценотическому хаосу. Если климатические барьеры ограничивают распространение не отдельных видов, а целых
сообществ, то изменения температурных условий во времени должны иметь аналогичный эффект.
Разумеется, ценотические связи не так жестки, как связи между частями организма. Отдельные виды пересекают как географические, так и хронологические границы сообществ. Это не означает, однако, что нельзя говорить об эволюции сообщества как целого. В конце концов, даже высокая интеграция организма не исключает различий в темпах эволюции отдельных органов. Рубежи эволюции разрозненных органов ископаемых растений — листьев, плодов и пыльцевых зерен — не вполне совпадают, и между фитостратиграфами, изучающими различные органы од них и тех же растений, нередко возникают разногласия.
В. В. Меннер (1962) проанализировал множество случаев совпадения и несовпадения эволюционных эпизодов и пришел к выводу, что совпадение наблюдается чаще. Несовпадение частично объясняется наложением тафономических факторов, субъективных оценок, а также сопоставлением разнотипных событий, например появления видов в одной группе со сменой доминантов в другой. С такого рода ошибками, вероятно, связано и ставшее уже хрестоматийным несовпадение эволюционных рубежей у растений и животных. В любом учебнике исторической геологии можно прочесть, что кайнофит — эра господства цветковых — ведет начало с середины мелового периода, а кайнозой — эра млекопитающих — с границы мела и палеогена. Мезофит начался в середине пермского периода, а не на рубеже перми и триаса. Исходя из этого, В. Готен, К. Динер и другие авторитетные палеонтологи утверждали, что растения «опережают» животных на целую геологическую эпоху, а Р. Потонье (Potonie, 1952) даже сформулировал соответствующий закон.
Если бы «закон» Потонье действовал, то нам пришлось бы отказаться от теории эволюции экосистем и экостратиграфической классификации. К счастью, нет серьезных доказательств его действия. Млекопитающие появились во второй половине триасового периода, одновременно с проангиоспермами — кейтониевыми и чекановскиевыми, у которых семезачатки находятся в сомкнутых капсулах (формально их можно было бы считать покрытосеменными; с другой стороны, триасовые тетраподы с маммальными признаками были скорее промаммалиями, чем настоящими млекопитающими).
В начале мелового периода впервые появляются формы, которые можно считать предками современных териев — сумчатых и плацентарных (Aegialodon из вельда Англии). Из отложений того же возраста известны и первые настоящие покрытосеменные. Разнообразные млекопитающие, среди которых уже можно распознать сумчатых и плацентарных, найдены в альбских отложениях. В позднемеловую эпоху они выдвигаются на роль доминантов среди мелкой фауны позвоночных (Clemens, 1968;Liliiegraven, 1974; и др.). После вымирания динозавров в конце ма-
астрихта млекопитающие становятся основными доминантами наземных фаун. Находки цветковых вплоть до альба чрезвычайно редки. Начиная с позднего альба они играли заметную роль в растительных сообществах. Однако широко распространенное мнение о господстве цветковых в позднемеловую эпоху, по-видимому, ошибочно. Реконструкции растительности, основанные на подсчете процентного содержания видов в крупных выборках, показывают, что доминантами позднемеловых растительных формаций были хвойные (Красилов, 1972г). К сожалению, выборочное коллективирование «целых листьев» нередко искажает количественные соотношения. В пыльцевых спектрах цветковые также еще уступали хвойным. Большинство ботаников согласно с тем, что первичные цветковые не были высокоствольными деревьями. Они, вероятно, преобладали в подлеске хвойных лесов. Эти вечнозеленые и летнезеленые леса с Sequoia,Parataxodium, платанолистными и лавролистными цветковыми не имеют аналогов среди современных лесных формаций. Темнохвойные леса, занимающие сейчас обширную территорию, возникли в палеогене и приобрели облик, близкий к современному, лишь в плейстоцене. Цветковые сейчас преобладают в подавляющем большинстве биомов (тропический дождевой лес, степь, саванна, широколиственный лес), что и дает основание говорить об их господстве.
Рис. 39. Скорость таксономической диверсификации (число впервые появившихся отрядов или порядков) млекопитающих (I ) и покрытосеменных (II ) (поLillegraven, 1972)
Началом эры цветковых следует считать распространение листопадных широколиственных лесов с Trochodendroides на рубеже мела и палеогена. В это время окончательно вымирают кейтониевые, беннеттиты, нилссонии и чекановскиевые. Таким образом, как альбский, так и датский рубежи имели одинаковое значение для наземных животных и растений (см. также рис. 39).
Вымирание многих групп морских беспозвоночных и рыб на рубеже перми и триаса совпадает со сменой доминирующих семейств рептилий (в джульфинском ярусе вымирает 22 семейства — 78% общего их числа — и появляется 24 новых: Pitrat, 1973). Среди растений глоссоптериды — доминирующая палео-
Рис. 40. «Мезозойский зигзаг» в развитии доминирующих групп животных(А) и растений(Б)
зойская группа — еще удерживают свои позиции в начале триаса. В северном полушарии в это время широко распространены сообщества с Pleuromeia— триасовым родом, сохранившим характерные черты палеозойских древовидных ликопсид. Мезозойские доминанты —Lepidopteris, беннеттитовые и чекановскиевые в северном и користоспермовые в южном полушарии — достигают доминирующего положения во второй половине триаса, одновременно с динозаврами.
Таким образом, едва ли можно утверждать, что основные фаунистические и флористические рубежи не совпадали или что смена доминантов в одних провинциях происходила раньше, чем в других. Нет оснований для отделения «палеофита» от палеозоя, «мезофита» от мезозоя и «кайнофита» от кайнозоя. Геологические эры были выделены не как «эры животных», а как «эры жизни» и с полным правом могут сохранить такое значение. От двусмысленных терминов типа «мезофит» лучше вообще отказаться.
Рассмотренная выше последовательность событий снимает и другой довод против экостратиграфической классификации, ко-
торый заключается в том, что плиты литосферы разделялись и соединялись, материковые льды наступали и отступали, а эволюционный прогресс необратим и, таким образом, не зависит от всех этих событий. Мы уже отмечали в разделе III, главе 5, что палеозойские птеридоспермы ближе к цветковым, чем сменившие их мезозойские группы голосеменных — хвойные, гинкговые и беннеттитовые. Точно так же пермские — раннетриасовые терапсиды ближе к млекопитающим, чем сменившие их динозавры. Тектоническая и климатическая ситуация в конце палеозоя (соединение южных и северных континентов, оледенение) ближе к современной, чем мезозойская (расширение Тетис, ослабленная климатическая зональность). Разумеется, не может быть и речи о точном воспроизведении физико-географических условий позднего палеозоя в позднем кайнозое, но некоторые существенные черты повторяются. Ту же меру обратимости мы находим и в смене основных доминантов, копирующей наиболее общие изменения среды (рис. 40). Эти соображения подтверждают мысль П. П. Сушкина (1922), что в главенствующих биологических типах каждой геологической эпохи отражен характерный для нее комплекс условий, который в другие эпохи не встречается или редок. К аналогичному выводу пришел Нейрн (Nairn, 1965), Сформулировавший принцип неидентичности, или уникальности, условий последовательных геологических эпох. Этот принцип объясняет внутреннее единство стратонов общей шкалы и оправдывает представление о глобальных стратиграфических рубежах как границах, палеобиосфер — последовательных этапов эволюции биосферы.
Терапсиды господствовали во время соединения континентов в Пангею. С началом распада Пангеи их сменили динозавры. Начало мелового периода ознаменовалось ускорением дрифта и появлением примитивных териев и покрытосеменных. Они заняли доминирующее положение в начале кайнозоя, когда современная система литосферных плит уже в основном сформировалась.
Обратная полярность геомагнитного поля преобладает с середины девона по конец перми, нормальная — в мезозое. Соотношение интервалов разной полярности специфично Также для периодов и эпох (McElhinny, 1973;Irving,Pullaiah, 1976).
Геофизики утверждают, что «три главных события в истории расширения Северной Атлантики произошли вблизи границ геологических периодов, которые, следовательно, нельзя считать просто стратиграфическими рубежами, не имеющими значения за пределами Европы» (Vogtetal. 1971).
Рубежи геологических эр и многих периодов отмечены оледенениями или экспансией климата красноцветов. На рис. 28 показана определенная закономерность в расположении границ геологических систем и отделов относительно климатических циклов: оптимум, как правило, приходится на вторую половину отдела (тоар, титон, апт, кампан и др.), пессимум — на переход-
ные слои или начало следующего отдела (аален, келловей, даний); граница юры и мела кажется аномальной, но ряд исследователей предлагает проводить ее выше берриаса (Wiedmann, 1971, и др.). Ярусы также, по-видимому, соответствуют климатическим циклам низшего порядка (около 6 млн. лет:Hammenvander, 1961).
Таким образом, не только подразделения четвертичного периода, но и вся международная шкала в значительной мере имеет климато-стратиграфический характер. Связь литологических и биоценотических ритмов с колебаниями климата порядка 40 тыс. лет, особенно отчетливая в плейстоцене, прослеживается и в более древних толщах (раздел III, глава 1). Специфичны для последовательных палеобиосфер соотношение угленосных и соленосных фаций (Мейегоффы, 1974), соотношение азота и углерода в каустобилитах (Jackson, 1975), компенсационная глубина карбонатной седиментации (сейчас карбонаты отлагаются на большей глубине, чем кластические осадки, в прошлом нередко возникали обратные соотношения), развитие сероводородного заражения донных вод (докембрий — времяH2 S, кембрий и ордовик — время О2. силур — времяH2 Sи т. д.). (Degeus,Stoffers, 1976). По В. М. Цейслеру (1972), каждая эпоха имеет свои «фоновые» формации.
Таким образом, целостность палгобиосфер как эволюционирующих систем проявляется не только в организации биоценозов, но и в геофизических, геомагнитных, палеоклиматических и геохимических признаках.
Дискретность единиц общей шкалы обусловлена прерывистостью эволюции биосферы как целого. Однако границы палеобиосфер — не четкие демаркационные линии, а переходные зоны, которые я по аналогии с биогеографическими переходными зонами (экотонами) назвал стратоэкотонами (Красилов, 1970).
Идея объемных стратиграфических рубежей принадлежит А. П. Карпинскому. Л. Л. Халфин (1971) предлагает выделить переходные слои в самостоятельное подразделение или (как предварительное решение) включить их в верхнее из двух подразделений, между которыми они расположены. С. В. Мейен (1974а), комментируя эти предложения, отмечает, что выделение переходных стратонов не решит проблему, так как они, в свою очередь, будут иметь переходные слои на границах. Автоматическое включение их в верхний стратон приведет к «погружению» его нижней границы. Чтобы зафиксировать ее, понадобятся новые «правила» и «законы». Конечно, стратоэкотоны создают определенные затруднения при разработке стратиграфической классификации, которая, впрочем, находится в том же положении, что и биогеографическая, биологическая и другие: про-
Рис. 41. Вертикальные диапазоны родов и смена доминантов (толстые линии) на рубеже маастрихта и датского яруса (граница пачек песчаников и туфов) в разрезе по р. Августовке, Южный Сахалин
тиворечие между однозначностью границ классов и градационными природными рубежами — универсальная проблема. Она не исключает естественной классификации, а лишь вносит в нее некоторый элемент искусственности. Его можно свести к минимуму путем последовательного совершенствования системы.
В пределах стратоэкотонов наблюдается реальное, а не мнимое несовпадение эволюционных рубежей. И все же естественную принадлежность таких стратоэкотонных ярусов, как рэт, берриас, даний, можно установить без специального законодательства, закрепляющего искусственность. Так, в нижней части датского яруса еще сохраняются формы, характерные для маастрихта (Меннер, 1962). Находки аммонитов и динозавров в датских слоях большей частью недостоверны, но все же не исключено, что некоторые представители этих групп пересекли маастрихт-датский рубеж. Например, верхние слои с динозаврами в свите эдмонтон Канады, залегающие в пределах палинозоны Wodehauseiafimbriata(Srivastava, 1970, и др.), возможно, принадлежат датскому ярусу (Красилов, 19746). Среди растений такие типичные представители мезозойской биоты, как нилссонии, в
Рекомендуем ознакомится: http://www.studfiles.ru