Общая характеристика и полевые признаки
Птица среднего размера, заметно меньше большого баклана; тело более стройное, клюв тоньше и длиннее. Оперение взрослых полностью чёрное, с примесью металлически-зелёного оттенка. В брачном наряде (зимой и до конца весны) на голове имеется хохол из тёмных перьев. Клюв и лапы тёмные, голый участок кожи вокруг клюва и основание подклювья жёлтые. Молодые сверху бурые, нижняя часть туловища, шеи и подбородок более светлые.
Описание
Окраска. Половой диморфизм в окраске не выражен. Взрослые птицы в брачном наряде. Все оперение чёрное. Перья с заметным металлически-зелёным отливом на туловище и фиолетово-зелёным — на голове и шее. Перья передней части спины, лопаток, плечевые и верхние кроющие крыла с бархатно-чёрными окаймлениями. Маховые чёрные, внешние опахала слегка зеленоватые, внутренние коричневатые. Рулевые чёрные с фиолетово-зеленоватым отливом. Ноги и плавательные перепонки буровато-чёрные. На голове хохол из тёмных загнутых вперёд перьев, более развитый у самцов. Клюв чёрный с бледной вершиной; основная его часть и окружающие голые участки кожи жёлтые. Радужина зелёная.
Взрослые птицы в зимнем наряде. То же, что и в брачном, но хохол отсутствует.
Пуховой наряд. Птенцы вылупляются голыми, с тёмно-буроватым цветом кожи, бледно-жёлтыми подклювьем и перепонками лап. Подросшие птенцы покрыты чёрно-бурым пухом. Голая кожа вокруг глаз тёмная, у углов рта и на подбородке грязно-жёлтая. Надклювье чёрное, подклювье бледно-жёлтое в основной части, постепенно темнеющее к вершине. Радужина светло-бурая. Ноги и плавательные перепонки тёмно-бурые.
Гнездовой наряд. Верх тела и бока тёмно-коричневые, с едва заметным металлически-зелёным блеском; перья поясницы, лопаточные и плечевые с широкими неблестящими тёмными краями. Верхние кроющие крыла бурые с более светлыми окаймлениями. Нижняя часть шеи и её бока бурые; подбородок, грудь, брюхо и бока тела грязно-белые, с редкими светло-бурыми пятнами на груди и боках брюха, светлее у птиц южных популяций. Рулевые матово-чёрные, со светлыми краями, маховые как у взрослых, но более тусклые. Ноги тёмно-розовые. Надклювье бурое, более тёмное по коньку, подклювье бледно-жёлтое, темнее к вершинной части. Радужина светло-бурая.
Между первой зимой и второй осенью приобретает «переходный наряд» между гнездовым и первым брачным (Cramp, 1977). В этом наряде верхние кроющие почти как у взрослых, но в основаниях перьев головы имеется некоторая крапчатость, окаймления кроющих спины, лопаток и крыльев шире и менее чёрные. Нижняя часть туловища темнее, особенно на боках; передняя часть шеи тёмно-коричневая с более бледным подбородком.
Первый брачный наряд. Надевается между 2-й и 3-й осенью жизни. Верхняя сторона головы, шея и спина с более сильным металлически-зелёным блеском. Мелкие кроющие крыла и маховые тёмно-бурые с металлическим блеском на кроющих крыла и наружных опахалах маховых. Нижняя сторона тела равномерно бурая без блеска, светлеющая к грязно-белому подбородку. Ноги бурые.
Первый зимний наряд. Как у взрослых. Только низ тела тёмно-бурый с очень слабым металлическим блеском, подбородок бурый с мелкими белыми пестринами (Судиловская, 1951; Cramp, 1977).
Линька
Последовательность смены нарядов: пуховой — гнездовой — первый брачный -первый зимний — второй брачный — второй зимний. У взрослых птиц 2 линьки в году. Частичная предбрачная протекает с ноября по январь: происходит смена кроющих крыла и мелкого пера (Судиловская, 1951). На третьем году жизни на голове вырастает хохол (Смо-горжевський, 1979). Полная послебрачная линька (июнь-октябрь) начинается потерей перьев хохла, частичной сменой мелкого оперения и в сентябре-октябре — линькой маховых и рулевых (Судиловская, 1951). Пост-ювенильная линька полная, продолжается в течение года. Голова, шея, туловище и мелкие кроющие крыла линяют в течение осени первого года жизни, затем, после зимней задержки — с весны и до поздней осени; первостепенные маховые и крупные кроющие крыла — после мая второго календарного года и до декабря. В продолжение второго календарного года линяют перья хвоста. Линька в первый брачный наряд полная. Крылья линяют с лета 3-го календарного года, туловище — с июля до зимы. Некоторые коричневые перья иногда сохраняются до 5-го года (Cramp, 1977).
Подвидовая систематика
Вид включает три подвида, которые различаются по длине клюва, интенсивности окраски неоперённых частей головы и плавательных перепонок, длине хохла (Судиловская, 1951; Cramp, 1977; Степанян, 2003). В пределах Вост. Европы и Сев. Азии встречаются 2 подвида.
1.Phalacrocorax a. aristotelis.
Pelecanus aristotelis Linnaeus, 1761, Fauna Suecica, Ed. altera, N 146,c. 51, Швеция.
Плавательные перепонки чёрные, в окраске неоперённых частей головы более развит чёрный цвет, хохол — до 50 мм. Северо-западные берега Европы до Испании и Португалии; в России — северные берега Кольского п-ова.
2.Phalacrocorax о. desmarestii
Carbo desmarestii Payraudeau, 1826, Annales Sci. Nat. 8, c. 464, острова западной части Средиземного моря.
Несколько меньше предыдущего подвида, клюв длиннее. Плавательные перепонки жёлтые у молодых птиц, бурые у взрослых, неоперённые части головы более жёлтые, хохол — менее 50 мм (Cramp, 1977; Степанян, 2003). Острова и северные берега Средиземного моря, на Украине — черноморские берега Крыма, в России — у Таманского п-ова (Белик, 2003а).
Третий подвид — Ph. a. riggenbachi Е. Hartert, 1923 (3) — распространён в северо-западной Африке вдоль побережья Марокко (Howard, Moore, 1980). Размеры и окраска неоперенных частей как у Ph. a. desmarestii, длина клюва — как у Ph. a. aristotelis (Cramp, 1977).
Замечания по систематике
При дроблении рода Phalacrocorax хохлатого баклана относят к роду Stictocarbo Bonaparte, 1855 (Siegel-Causey, 1988; del Hoyo et al. 1992), который может рассматриваться в качестве подрода при широкой трактовке Phalacrocorax.
Распространение
Гнездовой ареал — морские побережья Европы, западной части Малой Азии, сев. Африки (рис. 22). В Европе гнездится по северным берегам Кольского и Скандинавского п-овов, по берегам Великобритании, Ирландии, запада Исландии, Франции, Испании и Португалии. Южная часть ареала охватывает берега и острова Средиземного, Адриатического, Эгейского и Чёрного морей. В Африке известен на северо-западном (Марокко), местами на северном побережье (Cramp, 1977).
Рисунок 22. Места гнездования (а) и районы зимовок (б) хохлатого баклана.
Подвиды: 1 — Ph. a. aristotelis, 2 — Ph. a. desmarestii, 3 — Ph. a. riggenbachi.
В России распространён на Кольском п-ове от Варангер-фьорда до мыса Святой Нос; самый восточный пункт гнездования — губа Дворовая. В Зап. Мурмане гнездится на южном берегу Варангер-фьорда (бухты Базарная и Печенгская) и на Айновых о-вах (Шкляревич, Татаринкова, 1986). На Вост. Мурмане (Семь Островов) первые гнёзда найдены в 1932 г. на о. Харлов и в 1937 г. — на о. Кувшин (Спангенберг, 1941; Модестов, 1967). В последние годы наиболее крупные поселения существуют на архипелаге Семь Островов (о. Вешняк) и Гавриловских о-вах (Татаринкова, 20016; Ю. В. Краснов, личн. сообщ.).
Самая крупная черноморская группировка находится на п-ове Тарханкут в зап. Крыму. В юж. Крыму спорадично гнездится на побережье от м. Херсонес у Севастополя до м. Киик-Атлама западнее Феодосии и в Опукском заповеднике на Керченском п-ове (Костин, 1983; Цвелих, 2002; Бескаравайный, 2004). В 2003 г. колония обнаружена в Керченском проливе, у м. Панагия Таманского п-ова (Белик, 2003). Ранее гнездился в северо-западной части Чёрного моря: в конце XIX в. — на о. Березань и в 1929 г. — на о. Змеиный (Назаренко и др. 1975).
Миграции
Регулярные сезонные перемещения характерны для птиц северной популяции. После подъёма на крыло молодых, бакланы кочуют у берегов Мурмана, смещаясь на запад. Большая часть птиц зимует у сев. Норвегии, некоторые остаются на Мурмане (Модестов, 1967; Кищинский, 1978; Татаринкова и др. 1983). Места зимовок удалены от мест гнездования на 200-1 000 км, иногда до 1 500 км (Кищинский, 1978).
Черноморская популяция в основном оседла: большинство птиц в негнездовое время держится не далее 20 км от районов гнездования и сосредоточена в пределах Крымского полуострова (Костин, 1983; Бескаравайный, 2004), дальние залёты нерегулярны. Известны встречи на Сиваше (Никольский, 1891; Лысенко, Сиохин, 1991); как многочисленный вид отмечался осенью у Геническа (Воронцов, 1937). На летних и зимних кочёвках встречается у северных берегов Керченского п-ова (Кошелев и др. 2002; А. Б. Гринченко, личн. сообщ.). Указанные пункты находятся на расстоянии от 45-50 до 150-170 км от районов гнездования. Известна встреча у г. Гагра на Кавказе (Строков, 1974) — примерно в 300 км от границы гнездового ареала.
Местообитание
Хохлатый баклан — стенотопный вид, связанный на гнездовании исключительно со скалистыми морскими берегами, наличие которых является одним из основных лимитирующих факторов его распространения.
В Крыму гнездовые поселения приурочены к выпуклым (в плане) участкам берега и вершинам мысов, состоящих из прочных горных пород: известняков, конгломератов, вулканитов. Скальные поверхности, на которых располагаются гнёзда, полностью лишены растительности. Используется два типа скально-береговых форм рельефа. Во-первых: эродированные обрывы (клифы), нависающие над водой, реже — над берегом. Гнёзда здесь располагаются в глубоких нишах, реже открыто, на скальных полках. Во-вторых: скальные островки высотой от 3-5 до 30 м от морской поверхности, на удалении до 4 км от берега: для них более характерно открытое гнездование. На Мурмане хохлатые бакланы гнездятся в сходных стациях; здесь регистрировали также гнездование в нагромождениях крупных камней и осыпях, образованных крупными скальными обломками (Модестов, 1967; Краснов и др. 1995). В Крыму гнёзда располагались на высоте от 2 до 120 м, обычно от 5 до 40 м; на о. Харлов — до 20 м.
В Баренцевом море зона жизнедеятельности ограничена трёхкилометровой прибрежной полосой (Ю.В. Краснов, личн. сообщ.). В Крыму кормятся на расстоянии до 2 км, обычно до 600 м от берега (Гринченко, 1994). В сев. Атлантике дальность кормовых кочёвок в гнездовой период составляет 7,0?1,9 (до 17) км от берега (Wanless, Burger, Harris, 1991).
Для дневного отдыха и ночёвки птицы используют выступы береговых обрывов, камни в море, а при отсутствии фактора беспокойства — пологие участки берега. В Крыму часто отдыхают на береговых сооружениях.
Численность
Современная численность вида в Европе (1980-е гг. — начало 2000-х гг.) составляет по одним оценкам 75-81, по другим — 85-88 тыс. пар. Существенное её возрастание зарегистрировано в 1970-1990-х гг. однако в 1990-2000-х гг. отмечено некоторое снижение численности (Hagemaeijer, Blair, 1997; BirdLife International, 2004).
На Вост. Мурмане наиболее крупные колонии располагаются на Семиостровском и Гав-риловском участках Кандалакшского заповедника. С начала 1970-х гг. численность на Семи Островах росла и достигла максимума в 1977 г. (80 пар), затем, после спада и стабилизации (20-30 пар), к 1998 г. снова возросла до 54 пар (Шкляревич, Татаринкова, 1986; Ю. В. Краснов, личн. сообщ.). Рост численности зарегистрирован и на Гавриловских о-вах: в 1978 г. здесь учтено 20, а в 1995 г. — 102 пары (Татаринкова, 20016; Рев и др. 2003). В конце 1990-х гг. количество гнёзд на Вост. Мурмане стало постепенно сокращаться (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.). На Зап. Мурмане колонии появились только в конце 1970-х гг. в 1978-1982 гг. 30-40 пар гнездились на южном побережье Варангер-фиорда, с 1979 г — на Айновах о-вах, где к середине 1980-х гг. численность достигла 40 пар; в 1997 г. на о. М. Айнов гнездилось не менее 300, в 2002 г. на о. Б. Айнов — 30-35 пар (Шкляревич, Татаринкова, 1986; Краснов и др. 1995; Татаринкова, 2001; Иваненко, 2005). В настоящее время общая численность вида на Мурмане оценивается в 400-500 пар и продолжает нарастать, при этом наблюдается перераспределение мест гнездования (Татаринкова, 20016; Мищенко и др. 2004).
Наиболее крупная черноморская гнездовая группировка известна на обрывах Тархан-кута (запад Крыма). В 1957 г. здесь учтено 1 750 взрослых птиц, в 1962 г. — около 1 200 пар, а в 1970-е гг. — не более 500 пар (Смогоржевський, 1979; Костин, 1983). На том же уровне или ниже численность оценивается здесь и в последние годы — 200-500 пар (Черничко и др. 1993; Directory. 2003). В разрозненных поселениях Юж. Крыма (м. Херсонес — м. Киик-Атлама), включающих от 2-3 до нескольких десятков гнёзд (Цвелих, 2002; Костин, 1983; Бескаравайный, 2004), в сумме гнездится не менее 300 пар. Самое крупное поселение находится в Карадагском заповеднике, где за последние 25 лет численность возросла от 2-4 (1980, 1981 гг.) до 128 (2005 г.) пар. На юге Керченского п-ова (Опукский заповедник) учтено 55 пар (Бескаравайный, 2004). Общая численность в Крыму в 1980-х гг. оценена примерно в 1 875 птиц и 600 гнёзд, современная — приблизительно 900 пар; годовалые птицы в период размножения составляют до 30-50% (Костин, 1983; Ардамацкая и др. 1988; Гринченко, 1991; данные автора очерка). В недавно обнаруженной колонии у Таманского п-ова гнездится 20-25 пар бакланов (Белик, 2003).
Согласно оценке Международной ассоциации охраны птиц BirdLife International, к 2000 г. наибольшее количество хохлатых бакланов гнездилось в Великобритании (28,9 тыс. пар) и Норвегии (15,5-16,5 тыс. пар); во Франции гнездились 6,3-6,4 тыс. пар, в Исландии — 6,2-7,0 тыс.пар, в Испании — 4,39 тыс. пар, в Хорватии — 2,5-5,0 тыс. пар. В других странах численность этих птиц была менее значительной (BirdLife International, 2004).
Зимой вид обычен у черноморских берегов Крыма. Среднезимняя плотность колеблется от 1,9 (1981/82 гг.) до 11,1 (2003/04 гг.) экз./км, среднемноголетняя составляет 5,2±0,6 экз./км (п = 115), а максимальная при разовом учёте — 28,6 экз./км (10.12.2003 г.). В локальных скоплениях насчитывали до 230 птиц.
Размножение
Суточная активность, поведение
Деятельны днем. В Крыму птицы кормятся уже около 500 утра (июнь). Подлёт на ночёвку начинается до наступления сумерек и продолжается примерно 2 ч — с 19-19:30 до 21:00 (июль). Ночуют на выступах береговых обрывов, камнях в море, а в малодоступных местах — на пологих участках берега, группами до 110 особей. По сравнению с большим бакланом менее склонны объединяться в стаи; значительно чаще птицы держатся поодиночке. Взрослые и неполовозрелые птицы много времени проводят в «клубах» вблизи крупных гнездовых поселений (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.; данные автора очерка).
Исключительно морские птицы. Летают только над акваторией, не поднимаясь выше верхней кромки берегового обрыва и облетая вдающиеся в море участки суши (Смогоржевський, 1979; данные автора очерка). Ныряют на глубину до 4 м, по другим данным — до 33-35 м; задерживаются под водой до 3-4 мин (Судиловская, 1951; Wanless, Harris, Morris, 1991).
По наблюдениям на Мурмане, при появлении человека птицы из открытых гнёзд надолго их покидают и лишь отдельные пары обороняют гнездо. В некоторых колониях Норвегии бакланы терпимее к появлению человека, многие продолжают находиться в гнезде, что, возможно, объясняется регулярным присутствием людей (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.). На юге Крыма подпускают на расстояние 10-20, иногда 6-7 м, спугнутые садятся на воду рядом с гнёздами, возвращаясь вскоре после ухода человека.
Питание
Вид относится к специализированным ихтиофагам, кормовые объекты помимо рыбы играют в питании второстепенную или случайную роль. Обеспеченность кормовыми ресурсами в весенне-летний период является основным фактором, определяющим успешность размножения и распределение колоний у побережья Мурмана (Краснов и др. 1995).
Основные корма на севере Европы — песчанковые — Ammodytes tobianus, A. marinus (29-51 % по частоте встречаемости и до 54,1 % по объёму), тресковые—Merlangus merlangus, Gadus morhua, Pollacris virens, сельдевые — Clupea harengus, Sprattus sprattus, корюшковые — Mallotus villosus (Cramp, 1977; Barrett et al. 1990; Wanless et al. 1993). В питании птенцов и молодых большое значение имеют песчанки (Harris, Wanless, 1991, 1993).
У Мурманских берегов основу рациона составляют тресковые, сельдь — Clupea harengus, песчанка — Ammodytes tobianus (до 83,3%), мойва — Mallotus villosus, бычки (Модестов, 1967; Краснов и др. 1995). Единично регистрировали крабов — Hyas araneus (Модестов, 1967). Ориентация хохлатого баклана на поимку пелагической добычи позволяет ему снижать уровень пищевой конкуренции с большим бакланом (Краснов и др. 1995).
В Крыму важную роль в питании играют бычки (встречаемость 71,2%), песчанка — Gymnammodytes cicerellus (15,1 %), смарида — Spicara smaris (13,6%), губановые (12%). Реже (встречаемость 1,5-6%) поедаются хамса — Engraulis encrasicolus, тюлька — Clupeonella cultriventris, ставрида — Trachurus mediterraneus, ласкирь — Diplodus annularis, губаны — Ctenolabrus rupestris и Symphodus ocellatus, мерланг — Merlangius merlangus, уточка — Lepadogaster decandollei, собачка — Blennius sp. трубкорот — Syngnathus sp. У Тарханкута осенью в питании возрастает роль ставриды, а в мае отмечены бычки. В незначительном количестве в пробах встречали ракообразных: креветок — Leander sp. крабов — Brachiura sp. равноногих — Idotea sp. (Смогоржевський, 1959, 1979; Ю.В. Костин, архив). На южном берегу Крыма поедают мелкую кефаль — Mugil sp. песчанку, атеринку —Atherina sp. ласкиря, зеленушку — Symphodus sp. барабулю — Mullus barbatus, ставриду, морских собачек — Parablennius sanguinolentus (Костин, 1983; данные автора очерка). Таким образом, в Крыму пищевой рацион включает не менее 16 видов рыб, большинство из которых (не менее 13) — придонные и прибрежные (бычки, песчанка, смарида, губановые, барабуля).
Вес дневного рациона — 200-246 г (Cramp, 1977; Смогоржевський, 1979). В Крыму суточное изъятие рыбы всей популяцией хохлатого баклана составляет приблизительно 720 кг (Бескаравайный, 2004).
Враги, неблагоприятные факторы
Из позвоночных в числе врагов известны 4 вида птиц. Хохотунья (Larus cachinnans): отмечено похищение ею яиц, птенцов и поедание рыбы, отрыгиваемой потревоженными птенцами. Филин (Bubo bubo): головы бакланов найдены в местах кормёжки филина на Тарханкуте (Смогоржевський, 1979). Серая ворона: хищничество в период откладки яиц отмечено для Мурманского побережья (Шкляревич, Татаринкова, 1986) и Крыма. Ворон: уничтожение им кладок регистрировали на Мурмане (Шкляревич, Татаринкова, 1986), такое же возможно и у крымских берегов. От чаек и воронов птенцов защищает скрытное гнездование: при опасности они перемещаются в глубину укрытий и у них полностью отсутствует реакция на испуг, выраженная в отрыгивании корма (Краснов и др. 1995). Уничтожение яиц и птенцов неадаптированными хищниками (чайки, врановые), как правило, спровоцировано фактором беспокойства и практически не оказывает влияния на эффективность размножения (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.; данные автора очерка).
Видовой состав экто- и эндопаразитов изучен слабо. Сильное заражение гельминтами (полость тела и желудок) обнаружено у птиц, добытых в Крыму (Ю.В. Костин, архив). На Мурмане выявлена высокая заражённость круглым червём Ascaris spiculigera, в Шотландии — скребнем Andracantha tunitae. Известно 3 вида эктопаразитов птенцов: пухоед Меnopon breviapalpe, клещ Ixodes putus (Мурман) и пухоед Pectinopygus brevicornis (Испания) (Модестов, 1967; Munro et al. 1995; Martin-Mateo, 1990). В гнёздах обнаружены блохи: Ceratophyllus vagabunda insularis, С. columbae, С. garei, а также — Cercyon littoralis и Gnathoncus nanus (Hicks, 1959).
Угнетения птенцов или их гибели из-за паразитарного заражения не установлено.
На фоне регулярного распугивания птиц, существенной причиной смертности может стать температурный фактор, что обусловлено поздними сроками установления терморегуляции у птенцов: в первые две недели жизни птенцы погибают в течение 8-10 мин при 10 °С (Модестов, 1967). Высокая смертность птиц и гибель гнёзд имеют место при продолжительных зимних и весенних ветрах (Harris, Wanless, 1996; Aebischer, 1993).
К основным антропогенным причинам снижения численности относится загрязнение моря нефтепродуктами (Гринченко, 1994; Munro et al. 1995) и фактор беспокойства. Исчезновение колоний на Мурмане во время Великой Отечественной войны произошло вследствие распугивания птиц при сборе яиц на птичьих базарах (Шкляревич, Татаринкова, 1986; Краснов и др. 1995). В последние годы антропогенное беспокойство, наблюдаемое в этом регионе, лимитирует уровень успешности размножения, но не приводит к распаду и оставлению колоний птицами (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.). На Тарханкуте (Крым) с 1962 по 1978 г. по этой причине отмечено более чем двукратное падение численности: в первую очередь пострадали колонии, расположенные вблизи населённых пунктов (Костин, 1983). В Юж. Крыму большинство колоний находится в активно эксплуатируемой курортной зоне. Иногда бакланы погибают, попадаясь в рыболовные сети.
Хозяйственное значение, охрана
Хозяйственного значения в России и на Украине хохлатый баклан не имеет. Учитывая преобладание в рационе непромысловых видов рыб (Крым) и малочисленность вида, его следует считать безвредным для рыболовства.
Хохлатый баклан занесён в Красные книги Российской Федерации и Украины. В России все крупные колонии охраняются в Кандалакшском заповеднике. В Крыму гнездится в Карадагском и Опукском заповедниках, где охраняется около 20% крымской популяции. Районы гнездования на Тарханкуте входят в состав территории, зарезервированной для включения в природно-заповедный фонд Крыма7. Однако современный уровень охраны не обеспечивает надлежащей защиты вида как на Мурмане (Ю. В. Краснов, личн. сообщ.), так и в Крыму.
Рекомендуем ознакомится: http://www.egir.ru
