Гидромедузы
или гидроиды (Hydromedusae, Hydroidea, Craspedota) — отрядкласса полипомедуз (Polypomedusae) типа кишечнополостных (Coelenterata).
ГИДРОМЕДУЗЫ.
1. Продольный разрез гидроида (Eucopella Campanularia): H — гипостом, n — нервные клеточки, ее —эктодерм, enh — эндодерм гипостома, en — эндодерм тела, dr — железистые клеточки эндодерма, С —чашечка, Jc — разрез ее, Т — щупальца. 2. Часть гипостома того же животного: m — мышечные волокна, nc— нервная клеточка, sc — чувствительная клеточка, sp — осязательные щетинки. 2. Гидра (Hidra),размножающаяся почкованием. 2а. Эпителиально-мышечные клеточки гидры; n — ядра, m — мышечныеволокна, видимые спереди. 2b и 2с. Те же клеточки сбоку; n — ядра, а — отростки. 3. Гериония (Gerioniahastata): по сторонам шести радиальных каналов лежат половые органы g; с — кольцевой канал; b —слуховые органы; v — velum; p — желудок, свешивающийся вниз; о — ротовой конец его; t — щупальца; в k— помещаются паразитирующие Кунины; остальные буквы — утолщенные участки эктодерма. 4.Гидральманниа (Hidrallmannia ralcata), часть тела колонии в естественную величину. 4а. Часть веточки той жеколонии, увеличенная. 5. Часть почконосной стадии Кунины (Cunina parasitica) с образующимися на неймедузами. 6. Веточка колонии гидроидов Обелия (Obelia gelatinosa); слева питательный гидрант, справагонангий с развивающимися в нем медузами (сильно увеличена). 7. Кордилофора (Cordylophora lasustpis);часть колонии сильно увеличенная: Н — питательные гидранты, а — е — стадии развития гонофор, в е — изгонофоры выходят личинки (планули). 8. Колония гидроидов Monobrachium parasiticum, сидящая на краюраковины Tellina balthica (увеличена в 3 раза). 9. Часть колонии гидрактиний (Hidractinia echinata), сильноувеличенная; два питательных и два половых индивида с почками. 10. Зародыш Кунины (Cunina parasitica):ес — эктодерм, s — маслянистая капля в амебообразной клетке, sd — отростки, выпускаемые этой клеткою.11. Медуза Бугенвиллия (Bougainvillia superciliaris), увеличенная около 6 раз; от женских половых органов,лежащих на желудке, отделяются развившиеся личинки. 12. Часть медузы Obelia gelatinosa снизу, ov —яичники, В — желудок. 13. Та же медуза с поднятыми вверх краями колокола; на краю колокола щупальца,снизу видны половые органы и желудок. 14. Колония гидрактиний (Hidractinia echinata), сидящая на раковине,в которой живет пагур (рак-отшельник); на краю колонии видны гидранты, лишенные рта, служащие длязащиты колонии.
Некоторые отождествляют термин Г. с термином полипомедузы, в таком случае рассматриваемая здесьгруппа наз. гидроидами. Сюда принадлежат небольшие, простого строения полипы (гидранты), обыкновеннообразующие колонии; половые продукты Г. по большей части развиваются в особых медузообразных почкахили в отделяющихся от колонии медузах, представляющих половое поколение; сюда же относятся некот.медузы, не имеющие полипообразного поколения. Относящиеся сюда полипы носят название гидроидных вотличие от более сложных коралловых полипов; тело (фиг. 1 табл.) их состоит из наружного(эктодермического) слоя, внутреннего (энтодермического) и разделяющей их однородной перепонки, и имеетвид мешка или бокала, сообщающегося с наружной средой ротовым отверстием, окруженным различнымчислом щупальцев. Эктодермические клеточки заключают много стрекательных, или крапивных, органов(нематоцистов) — пузырьков со спирально свернутой нитью, которая может выбрасываться и вонзаясь впосторонние тела изливать в них жгучую жидкость (это органы защиты и нападения). При основанииэктодермические клеточки соединены с мышечными волокнами (см. фиг. 2), или же мышечные волокна с ихклеточками представляют особый слой под наружными клеточками эктодерма; иногда наблюдаются внаружном слое эктодерма чувствительные клеточки, а под ним разветвленные нервные. Отделенный отэктодерма тонкой однородной перепонкой энтодерм выстилает желудочную полость, которая у колониальныхформ продолжается в виде центрального канала стебля, связывающего отдельных полипов (гидрантов)колонии; кроме того, у форм с полыми щупальцами (гидра см. фиг. 2, вверху) энтодерм выстилает и полостьщупальцев. Энтодермические клеточки частью снабжены мерцательными волосками, частью представляютодноклеточные железки; некоторые заключают и мышечные волокна. Если щупальца не полы, то ось ихсоставляет ряд особых крупных энтодермических клеточек (см. фиг. 1). Часть стенки тела, окружающая рот,выдается в виде подвижного хоботка или гипостома; в нем у Eucopella campanularia (фиг. 1) в энтодермезалегают многочисленные чувствительные клеточки с щетинками и разветвленные нервные клеточки (см. фиг.1). Поверхность эктодерма иногда голая, обыкновенно же одета хитиновым покровом (перисарк), который умногих не только одевает общий ствол и ветви колонии, но и образует чашечки, в которых сидят гидранты(фиг. 1, 6, 4а). В группе Hydrocorallinae, которую долгое время причисляли к кораллам, животные защищеныизвестковыми покровами. Половые продукты (яйца и семя) развиваются или прямо в стенке тела (у гидры)или по большей части в особых почках, то имеющих вид настоящих медуз, отделяющихся от колонии введущих самостоятельную жизнь (фиг. 11, 12, 13), то более или менее недоразвитых и не отделяющихсямедузовидных почек (гонофор — см. фиг. 7 и 9). Те и другие могут развиваться на теле гидрантов или наособых ветвях колонии; иногда медузы развиваются на общем стержне в особых крупных мешочках-гонангиях (см. фиг. 6). У некоторых гидроидов половые почки развиваются на особых индивидах колонии,отличающихся более или менее резко от обыкновенных (малым развитием щупальцев, отсутствием ротовогоотверстия), напр. у гидрактинии (фиг. 9, 14); особые индивиды, вооруженные множеством нематоцистов,служат для защиты колонии. Таким образом получаются колонии полиморфные, состоящие из неделимых,приспособившихся к специальным целям: одни служат для добывания пищи для колонии (выработанныепитательные соки передаются по энтодермическим каналам всей колонии), другие служат для размножения,третьи для защиты колонии. Физиологическое разделение труда происходит здесь не между органами одногоиндивида, а между индивидами колонии (еще в более резкой степени то же явление развито у сифонофор[см.]).
Образование медуз на колониях гидроидных полипов представляет один из случаев перемежающегосяразмножения, или метагенезиса. Полипы размножаются бесполым путем (делением и почкованием), нозатем они тоже бесполым путем развивают поколение медуз, размножающихся половым путем (с помощьюяиц и семени); в тех случаях, когда медузоидные почки не отделяются и представляют более или менееупрощенное строение, мы имеем дело с метагенезисом, не вполне выраженным. Бесполое размножениепочкованием и делением наблюдается и у некоторых медуз, независимо от их полового размножения.Медузы, принадлежащие к описываемой группе (см. фиг. 3, 11, 12, 13), носят название гидроидных в отличиеот сцифомедуз или акалеф. Тело их представляет лучевую симметрию (чаще всего 4-х лучевую, редко 6-лучевую) и состоит из дискообразной или колоколообразной верхней части — зонтика (umbrella), на нижнейстороне которого свешивается так называемый желудочный стебелек, оканчивающийся ротовым отверстием.На краю зонтика находится краевая перепонка (velum), суживающая вход в полость, образуемую нижнейвогнутой стороной зонтика; на краю зонтика находятся также щупальца и органы чувств; первые иногданаходятся и на краю ротового отверстия (Bougainvillia, фиг. 11). Тело медузы состоит из эктодерма иэнтодерма, разделенного слоем студенистого вещества, иногда с упругими волокнами. В эктодерме особеннона щупальцах и краях рта множество стрекательных клеток; мышечные волокна находятся на щупальцах,нижней стороне зонтика и на краевой перепонке. Сокращая мускулы нижней стороны зонтика, медузаплавает толчками. Нервная система состоит из двойного кольца, состоящего из нервов и клеточек, лежащегона краю зонтика, из чувствительных клеточек и органов зрения (в виде пигментных пятен, иногда спреломляющими свет тельцами) или слуха (в виде пузырьков с известковыми тельцами-отолитами).Щупальца, то плотные, то полые и в этом случае очень растяжимые, служат органами хватания пиши, а уиных и прикрепления. Ротовое отверстие ведет в желудок, от верхней части которого отходят 4 (иногдабольше) радиальных канала, соединенных на краю зонтика кольцевым каналом. Полость желудка и каналоввыстлана энтодермом и составляет гастроваскулярную, или желудочно-сосудистую, систему животного,служащую и для переваривания пищи, и для разнесения по телу питательных соков. Желудок и каналысоединены между собой тонкой энтодермической пластинкой. Яйца и сперматозоиды развиваются на разныхполовых почках, но редко на разных колониях. У медуз половые продукты развиваются или в стенкежелудочного стебелька (фиг. 11), или на радиальных каналах (фиг. 2, 12,13). Развитие яиц происходит то внетела, то на нем (см. фиг. 11, на поверхности желудочного стебля развились личинки, часть которыхотделяется). Личинки, проплавав некоторое время, прикрепляются и развиваются в полипообразную стадию,лишь у некоторых медуз, как сказано выше, гидроидной стадии нет вовсе и личинка развивается прямо вмедузу. Громадное большинство Г. живут в морях, лишь весьма немногие формы в пресных водах (гидра,Cordylophora, медузы Limnocodium). Г. разделяются на 4 подотряда: 1) Hydrocorallinae, 2) Gymnoblastea s.Tubulariae, 3) Calyptoblastea s. Campanulariae и 4) Trachymedusae.
1) К группе Hydrocorallinae принадлежат два семейства Milleporidae и Stylasteridae, отличающиесяизвестковым полипняком, в котором сидят отдельные гидранты; они бывают двоякого рода: гастрозооиды,более крупные и снабженные ртом, а обыкновенно и щупальцами, и дактилозооиды, меньшие, неимущиерта, а по большей части и щупальцев; полипняк состоит из сети трубочек. Миллепориды принимаютзначительное участие в образовании коралловых островов.
2) У Gymnoblastea гидранты не имеют чашечек, половые почки образуются на теле гидрантов, медузыснабжены зрительными органами и развивают половые органы на стенке желудочного стебелька. Изпредставителей этой группы замечательны: 1) гидра (Hydra, ф. 2, вверху), небольшой (несколько мм)пресноводный гидроид, весьма распространенный всюду в прудах и болотах в числе нескольких видов(зеленая гидра — Hydra viridis, бурая — H. fusca и др.); гидра живет отдельно, образуя лишь временно вовремя размножения почкованием небольшие, потом распадающиеся, колонии и может передвигаться сместа на место; особенностью является образование половых продуктов прямо в стенке тела, яйцапокрываются оболочкой с выростками и развиваются на теле; если гидру разрезать на несколько частей, токаждая развивается в новую гидру. Питается Г. мелкими пресноводными ракообразными. 2) Кордилофора(см. ф. 7 — Cordylophora lacustris) образует небольшие разветвленные колонии с овальными гонофорами;подобно гидре живет в пресных водах (именно в pp., y нас кордилофора попадается в pp. бассейна Черногоморя). 3) Гидрактиния (фиг. 9 и 14 — Hydractinia echinata) представляет, подобно другим представителямтого же семейства (Hydractinidae), полиморфные колонии из особых неделимых питающих, служащих дляразмножения и защищающих колонию; гидрактиния представляет интересный случай симбиозиса (см.);колонии ее развиваются обыкновенно на тех раковинах, в которых живут раки-отшельники или пагуры(Pagurus); фиг. 14 изображает такую колонию; водятся во многих морях, у нас — в Белом. 4) Monobrachiumparasiticum (фиг. 7) замечательна тем, что имеет лишь одно щупальце, водится лишь в Белом море ипредставляет симбиоз с двустворчатой раковиной Tellina baltbica и cal carea; колонии этого гидроида никогдане попадаются на других предметах и сидят всегда у того конца раковины, откуда выставляются сифонымоллюска, 5) Бугенвиллия (Bougainvillia superciliaris, фиг. 11) может служить примером медуз этой группы;величина ее, не считая щупальцев, до 1 см; водится в Белом море; гидроидная стадия образуеткустообразные колонии.
3) Calyptoblastea отличаются тем, что гидранты сидят в чашечках (theca), половые почки, или медузы,образуются на особых неделимых без рта и щупальцев, сидящих в большой замкнутой чашечке (gonangium);медузы развивают половые продукты на стенке радиальных каналов, многие из них снабжены слуховымиорганами. Из представителей этой группы на таблице представлены: 1) Обелия (Obelia gelatinosa), вомножестве водящаяся у нас в Белом море, а также во многих других морях; фиг. 6 изображает веточку сгидрантом и гонангием, а фиг. 12 и 13 — медузу (ест. величина медузы в поперечнике 2—3 мм). 2)Hydrallmannia falcata (фиг. 4 и 4а) во множестве водится в Белом море и вообще сев. морях; фиг. 14представляет часть колонии в естественную величину; вся колония достигает высоты в несколько дм.
4) Группа трахимедуз (Trachymedusae) отличается особенностями в строении слуховых органов (которыепредставляют видоизмененные щупальца) и тем, что не имеют гидроидной стадии; из яйца их пряморазвиваются путем метаморфоза медузы, если же здесь и замечается у некоторых форм метагенезис(перемежающееся размножение), то в совершенно своеобразной форме. 1) Кармарина (Carmarina hastata,фиг. 3), водящаяся в Средиземном м. 2) Cunina parasitica (фиг. 5 и 10); из яиц, откладываемых этой формой,развиваются весьма своеобразные личинки (фиг. 10), заключающие внутри большую амебообразную клетку;из этих личинок в полости желудка предшествующей формы (Carmarina hastata) развивается большоемешковидное тело, на поверхности которого и развивается посредством почкования множество медуз; фиг. 5и представляет часть такого мешковидного тела с развивающимися на нем медузами (увеличено).
Н. Книпович.