Особенности строения многощетинковых червей.
Цель: Изучить морфологические и анатомические особенности строения многощетинковых червей, связанные со средой и образом жизни.
Тип Кольчатые черви Annelida
Подтип Беспоясковые Aclitellata
Класс Многощетинковые Polychaeta
Подкласс Бродячие Errantia
Вид Нереис Nereis pelagica
Подкласс Сидячие Sedentaria
Вид Пескожил Arenicola marina
2.Теоретические сведения
Тип кольчатые черви (Annelida)
Среди всех червей – кольчатые черви – это самая высокоорганизованная группа червей. В организации кольчатых червей многое появляется впервые. Впервые у них появляется настоящая сегментация тела, то есть тело не только снаружи, но и внутри особыми перегородками – диссепиментами поделено на сегменты. Появляется головной отдел тела, который представлен двумя лопостями. В целом их тело делится на 3 отдела: голову, сегментированное туловище и задний отдел тела – пигидиум, или анальная лопасть. Большинство из них имеют гомономную сегментацию, то есть все сегменты одинаковы, или почти одинаковы, в отличие от гетерономной сегментации, свойственной более организованным животным.
Кольчатые черви – это первые животные, у которых развивается вторичная полость тела – целом. Целом выполняет выделительную функцию, в нем диффузно транспортируются вещества и созревают половые продукты.
Пищеварительная система состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. Часть аннелид имеет слюнные железы, связанные с передней кишкой. Стенки кишки у кольчецов в отличие от круглых червей образованы не одним слоем клеток, а несколькими.
Дыхательная система у кольчатых червей, как и в других типах червей отсутствует, и газообмен осуществляется через всю поверхность тела, хотя у некоторых, например, у полихет, есть выросты тела, которые рассматривают как примитивные жабры. Однако кровеносная система у них имеется; она состоит из кровеносных сосудов, они пронизывают все их тело и образуют сплетения во всех тканях.
Сердца нет, и его функцию выполняет спинной кровеносный сосуд, стенки которого периодически пульсируют и гонят кровь к переднему концу тела, а по брюшному кровеносному сосуду кровь течет наоборот. Эти два основных сосуда в каждом сегменте соединены кольцевыми кровеносными сосудами, которые у некоторых (малощетинковые) могут также пульсировать. Кровь разносит по организму питательные вещества, поступающие из органов пищеварения и кислород, поступивший через покровы тела.
Выделительная система метанефридиального типа. Она представлена самостоятельными сегментарными выделительными трубочками. В каждом сегменте в целом открывается воронкой выделительная трубочка, которая, пронизывая стенку диссепимента, наружу открывается отверстием в следующем сегменте. Метанефридии соединяют целом с внешней средой, поэтому их еще называют целомодукты. Продукты распада поступают в целомическую жидкость, здесь они накапливаются и через метанефридии выводятся наружу. Обычно в каждом сегменте имеется пара метанефридиев.
Нервная система состоит из парных головных ганглиев, которые называют «головным мозгом», расположенным дорсально над глоткой. От «головного мозга» отходят два нервных ствола, соединяющие его с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая с двух сторон глотку.
Органы чувств представлены отдельными структурами, зрительными (глаза) и обонятельными ямками. Размножаются кольчатые черви бесполым и половым способом. Бесполое размножение происходит путём деления.
Обычно это раздельнополые животные, размножение происходит путем деления, но нередко у них развиваются и мужские, и женские половые железы, то есть наблюдается гермафродитизм. Развитие у них прямое, (то есть из яйца выходит маленький червь), у других – с метаморфозом, образуется плавающая личинка – трохофора, совсем не похожая на взрослую особь.
Таким образом, в организации кольчатых червей наблюдается ряд признаков, которые позволяют отнести их к группе высших червей:
Наличие целома, настоящая метамерия, более сложного строения нервная система и органы чувств, наличие кровеносной системы и примитивных органов дыхания, органы выделения метанефридиального типа. Всеми этими признаками они отличаются от плоских и круглых червей.
Однако следует отметить, что кольчатые черви имеют и некоторые признаки низших червей. Личинка кольчатых червей — трохофора имеет первичную полость, органы выделения — протонефридии, нервная система типа ортогон, и на первых этапах развития личинки, кишечник ее замкнут. Все перечисленные признаки встречаются иногда и у взрослых кольчатых червей.
Тип кольчатые черви делится на два подтипа: беспоясковые и поясковые и на 6 классов: Первичные кольчецы (Archiannnelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta), класс Пиявки (Hirudinea), класс Эхиуриды (Echiurida) и класс Сипункулиды (Sipunculida).
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
В основном полихеты являются обитателями морей, где они очень многочисленны, и образуют различные экологические группы: подвижные, ползающие по дну, сидячие, прикрепленные к донному субстрату, зарывающиеся в песок или ил. Полихеты составляют центральный класс типа кольчатые черви. Они во многом превосходят других по числу видов, их около 8 тыс. Преимущественно свободноживущие формы, единичные виды могут вести паразитический образ жизни или жить в пресных водах. Некоторые сидячие формы способны жить вблизи действующих подводных вулканов, и могут выдерживать температуру свыше +80С, за что их называют помпейскими червями.
От всех других кольчатых червей полихет отличает хорошо обособленный головной отдел с придатками, выполняющими чувствующую функцию, развитые параподии со щетинками; раздельнополость, развитие с метаморфозом.
Внешнее строение. Полихеты имеют вытянутое, слегка сплющенное, цилиндрическое тело, состоящее из трех отделов: головы, туловища и анальной лопасти — пигидия. Предротоавя лопасть — простомиум и пигидий к сегментам не относятся, так как имеют иное строение. Простомиум — головная лопасть, несет придатки-антенны (лат. Antenna – pes) или щупальца, выполняющие функцию осязания и более крупные щупики – пальпы – выполняют функцию осязания, а также направляют пищу в рот, и глаза. Второй отдел головы – ротовой сегмент – перистомиум – образуется из слияния 2-3 туловищных сегментов. Он похож на сегменты туловища, но более крупный, и не несет параподий. На этом отделе вентрально располагается рот и перистомальные усики.
Процесс слияния сегментов с образованием обособленного головного отдела получил название – цефализация.
Все сегменты туловища несут по бокам кожно-мускульные выросты – параподии. Каждая из них состоит из центральной, базальной части, от нее отходят две лопасти – спинная и брюшная. На каждой лопасти находится по тонкому придатку – усику, они выполняют обонятельную и осязательную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет дыхательную функцию, то есть функцию жабры, обеспечивает газообмен. Кроме того, каждая ветвь параподий несет пучки щетинок. Параподии могут выполнять несколько функций: органов чувств, локомоторную, дыхания. Лучше всего параподии развиты у бродячих форм.
Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия, и под ним располагаются два слоя мышечных волокон. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии находятся железистые клетки, секрет, выделяемый этими клетками, образует трубочки вокруг тела сидячих полихет. Наружный слой – кольцевой, внутренний – продольной мускулатуры. По бокам имеются пучки веерообразных мышц, приводящих в движение параподии. Ползающие полихеты имеют наиболее сложную структуру кожно-мускульного мешка.
Вторичная полость тела несет несколько функций: опорно-двигательную, транспортную, гомеостатическую, выделительную. В целоме дозревают половые продукты. Производные целома – целомодукты – служат для выведения половых продуктов наружу.
Пишеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Средняя кишка – эндодермального происхождения. Передняя кишка дифференцирована на буккальный отдел, глотку и пищевод. Глотка – продолжение буккального отдела, имеет мощную мускулатуру и узкий просвет. На границе между буккальным отделом и глоткой некоторые виды имеют челюсти, что свойственно хищным формам. Сидячие же имеют слабо развитую глотку. За глоткой следует пищевод, открывающийся в среднюю кишку. В передней части пищевода имеются слюнные железы. Верхние их протоки открываются в переднюю часть пищевода. Иногда есть маленький желудок. Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. В ней происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ в кровь и тканевую жидкость, благодаря мощному сосудистому сплетению вокруг стенки кишки. Средняя кишка образует иногда парные слепые выросты – боковые карманы. У растительноядных особей средний отдел кишечника извитой. Задний отдел кишечника заканчивается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.
Дыхательная система у разных полихет устроена различно. У некоторых, например, у нереиса органов дыхания нет, и газообмен происходит через всю поверхность тела. Большинство кислорода поглощается параподиями, где особенно густая сеть кровеносных сосудов. Другие дышат жабрами, которые образуются из спинного усика параподий, или у некоторых из придатков головы.
Кровеносная система полихет замкнутая, то есть кровь циркулирует только по кровеносным сосудам и не изливается в полость тела. Имеется два главных кровеносных сосуда: спинной и брюшной. Пульсирует спинной кровеносный сосуд, и по нему кровь гонится вперед, брюшной не сокращается и по нему кровь течет назад. В каждом сегменте эти сосуды соединяются кольцевым сосудом. Кровеносные сосуды образуют еще ряд сплетений. Самые крупные – это кожные (особенно в параподиях), и вокруг пищеварительного тракта.
Выделительная система полихет представлена нефридиями. Метамерное их расположение в каждом сегменте туловища попарно послужило поводом называть их метанефридиями. Каждый метанефридий начинается воронкой – нефростомом, открытой в целомический мешок, от воронки отходит извитая трубка, которая пронизывает диссепимент и открывается наружу на боковой поверхности соседнего сегмента отверстием – нефридиальной парой.
Нервная система состоит из двух слившихся мозговых ганглиев, которые называют надглоточными, и окологлоточных коннектив. Мозговые ганглии еще называют головным мозгом от которого вдоль тела идут нервные тяжи – коннективы, в каждом сегменте на них образуются ганглии, соединенные коммисурами. Такая нервная система имеет вид лестницы и характерна для примитивных полихет. У более высокоорганизованных форм коннективы сближаются или даже сливаются как сливаются и ганглии. В результате чего нервная система имеет вид брюшной нервной цепочки.
У сидячих форм органы чувств подвергаются редукции, хотя некоторые сидячие формы имеют органы равновесия — статоцисты.
Половая система. Полихеты – размножаются как половым, так и бесполым способом. При бесполом размножении тело червя делится на две и более частей. После чего недостающие структуры достраиваются. Наблюдается у полихет и чередование этих двух способов размножения (метагенез). Большинство полихет раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Половые железы – гонады, формируются в стенках целома. Развиваются они в каждом сегменте, и редко – в передних и задних.
Развивающиеся половые клетки попадают в целом, где заканчивают свое созревание. Оплодотворение наружное. Выход половых клеток из полости тела происходит по-разному. В простом случае стенки сегментов, в которых находятся половые клетки, лопаются, и они оказываются в воде, а родительское поколение погибает. У некоторых полихет имеются половые воронки с половыми протоками — целомодуктами, и через них половые продукты выводятся наружу. При отсутствии целомодуктов половые клетки из целома выводятся через нефромиксии, выполняющие одновременно функцию половых и выделительных протоков. Оплодотворение наружное, в воде. Из оплодотворенного яйца развивается личинка – трохофора.
Дальнейшее развитие трохофоры приводит к превращению ее следующие личинки: метатрохофору и нектохету. У метатрохофоры в зоне роста образуются личиночные сегменты. Затем метатрохофора превращается в нектохету, у которой формируется головной ганглий (мозг), брюшная нервная цепочка. Щетинки выставляются наружу – так формируется параподиальный комплекс.
Биологическое значение развития кольчецов с метаморфозом состоит в том, что за счет плавающих личинок осуществляется расселение видов, так как взрослые особи в основном ведут донный образ жизни. Некоторые полихеты проявляют заботу о потомстве, в связи с чем, их личинки малоподвижны. Есть среди полихет иногда и живорождение.
Значение многощетинковых червей:
1.Полихеты является кормом для многих морских животных.
2.Они относятся к числу животных организмов, принимающих участие в очистке морской воды.
3.Полихеты активно участвуют переработке органического вещества, оседающего на дне морей.
4.Являются важным звеном в трофических цепях, они служат объектами акклиматизации. Так, под руководством академика Л.А. Зенкевича в 1939-1940 гг. впервые в мире проведена акклиматизация полихет (Nereis diversicolor) из Азовского моря в Каспийское. Где они успешно прижились и улучшили кормовую базу, особенно для ценных осетровых рыб.
5.Некоторые полихеты используются в пищу, например, тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis).
Задание 1. На рисунках рассмотреть внешнее строение полихет, зарисовать внешний вид переднего участка тела Nereispelagicа (Зеликман, рис. 81 А, Б), строение параподии и заднего конца тела полихеты (Зеликман, рис. 82), изучить схему внутреннего строения многощетинковых червей (рис. 1).
Рис. 1. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А – нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б – пищеварительная система и целом (вид сверху),
В – кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 – надглоточный головной ганглий, 2 – окологлоточный коннектив, 3 – ганглии брюшной нервной цепочки, 4 – нервы, 5 – метанефридии, 6 – рот,7 – ротовая полость, 8 – глотка,
9 – пищевод. 10 – кишка, 11 – мышцы глотки, 12 – целом, 13 – диссепимент, 14 – яичник, 15 – спинной кровеносный сосуд, 16 – брюшной кровеносный сосуд, 17 – кольцевые кровеносные сосуды.
Задание 2. Рассмотрите строение параподий многощетинковых червей. Изучите и на рисунке 2 дайте обозначения нотоподию, невроподию, расположение опорных щетинок (ацикул), брюшной и спинной усики.
Задание 3. Изучите поперечный срез многощетинкового червя: строение покровов, мускулатуру, полость тела, выделительную, кровеносную, нервную, пищеварительные системы и органы дыхания (рис. 3). Зарисуйте в альбоме и обозначьте схему поперечного среза полихет (Шарова, рис. 174).
Рис.3. Поперечный срез многощетинкового червя: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – жабры, 5 – спинная лопасть параподии, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – воронка метанефридия, 8 – мышцы параподии, 9 – канал метанефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной кровеносный сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик параподии, 14 – брюшная лопасть параподии, 15 – кишечник,16-целом,17-спинной кровеносный сосуд.
Рекомендуем ознакомится: http://kursak.net